Цианобактерии в отличие от бактерий сапротрофов. Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека. Цианобактерии и их уникальная история
Люди чаще всего интуитивно понимают тот мир, что их окружает. Но на Земле обитают и микроскопические существа, которых не видно невооруженным глазом. В процессе их изучения возникают вопросы: что такое эти бактерии и цианобактерии? Чем они отличаются от вирусов?
Вспомним основы
Бактериями называют группу одноклеточных микроорганизмов, у которых отсутствует окруженное оболочкой клеточное ядро. Бывают бактерии различными по форме. Их подразделяют на такие типы, как:
- кокки (шаровидные);
- бациллы (палочковидные);
- спирохеты (спиралевидные);
- извитые: вибрионы (в виде запятой).
По способам питания можно выделить гетеротрофные и автотрофные организмы. Последние живут за счет неорганических веществ, которые они произвели самостоятельно с помощью энергии химических реакций.
Можно выделить и другие классификации. Например, их разделяют по признаку окрашивания или неокрашивания по методу Грама. Для этого бактерии обрабатывают специальными красителями, затем проверяют, обесцвечиваются они после промывания или нет. Если они не обесцвечиваются, то называются грамположительными, иначе – грамотрицательными. К первой группе относится большинство патогенных бактерий. Ко второй – например, цианобактерии.
Архебактерии
Отдельно выделяются архебактерии (или археи, Archaebacteria). Это прокариоты (у них отсутствует ядро). Архебактерии и бактерии имеют некоторые сходства. Например, их сближают похожие размер и форма клеток. Однако, несмотря на внешнее сходство с бактериями, по некоторым признакам (часть генов) архебактерии больше напоминают эукариотов. Выделяют более 40 видов архебактерий.
Бактерии и вирусы
В повседневной жизни эти понятия часто не различают. Хотя на самом деле разница огромна:
Отличать вирусы от бактерий важно хотя бы потому, что болезни, вызванные действием этих организмов, лечатся по-разному. Например, антибиотики не действуют при вирусных инфекциях.
Цианобактерии и их особенности
Цианобактерии – группа грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода. На латыни название записывается как Cyanobacteria. Цианобактерии представляют собой сине-зеленые водоросли.
По мнению современной науки, цианобактерии возникли еще около 3 миллиардов лет назад. Они представляют собой клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Эти клетки не имеют ядер и хлоропластов. Существуют как одиночные, так и колониальные формы.
Цианобактерии – это фотоавтотрофы, они способны к синтезу углеводов. Подобно зеленым растениям, они могут расщеплять молекулы воды за счет световой энергии. В процессе этого образуются водород и свободный кислород. Кроме того, достаточно большое количество цианобактерий способно фиксировать атмосферный азот, потребляемый в дальнейшем животными и растениями, то есть они способны к хемосинтезу.
Окраску цианобактерий определяют находящиеся в клетках пигменты:
- хлорофилл – зеленый;
- фикоцианин – синий;
- фикоэритрин – красный;
- каротиноиды – желтый.
Окраска может варьироваться от сине-зеленой до буроватой.
Главное отличие от бактерий – фотосинтез с выделением кислорода.
Размножение и спорообразование
В большинстве случаев цианобактерии размножаются путем простого деления клетки. Жизненный цикл у одноклеточных форм в благоприятных условиях – около 6-12 часов.
Если наступают неблагоприятные условия среды, некоторые виды цианобактерий могут образовывать споры. Количество воды в клетке при этом уменьшается, оболочка становится толще. Споры могут долгое время находиться в неблагоприятных условиях и без воды за счет запасных веществ. При наступлении благоприятных условий из споры выходит спавшая клетка.
Места обитания
Чаще всего цианобактерии могут быть обнаружены в водоемах, богатых органическим веществом. Некоторые виды обитают и в сильно соленых озерах. Встречаются и на почве, как участники симбиозов (например, в лишайниках)
Известные представители
- Осциллатория (Oscillatoria). Обитает в пресных водоемах.
- Носток (Nostoc). Колониальная форма, также обитает в пресных водоемах. В Китае и Японии употребляется в пищу.
Цианобактерии (лат. Cyanobacteria) (от греч. Κυανοs — «голубой» и βακτήριον — «палочка») — тип бактерий, которые получают необходимую им энергию через фотосинтез. Их также иногда называют сине-зелеными водорослями, ссылаясь на внешний вид и экологическую нишу этих организмов, однако сейчас термин «водоросли» обычно ограничивается эукариотическими представителями группы. Найденные окаменелые следы цианобактерий (строматолиты) имеют, как считается, возраст до 2.8 миллиардов лет, хотя недавно полученные данные ставят под сомнение это утверждение. Сразу после возникновения, они стали доминирующей группой фотосинтезирующих организмов, производя кислород, углеводы и другие органические соединения. Именно благодаря этим организмам изменился качественный состав атмосферы Земли, в которой постепенно накопился кислород и стало меньше углекислого газа. Также именно представители этой группы были захвачены в результате эндосимбиоза, став хлоропластов растений и других автотрофных эукариот, позволяя им фотосинтезуваты.
Цианобактерии — это крупнейшая и важнейшая по влиянию на биосферу группа живых организмов на Земле — 90% живой массы всей биосферы.
Биохимические особенности
Сине-зеленые водоросли окрашенные преимущественно в голубовато-зеленый цвет, в экстремальных условиях чаще имеют окраску с различными оттенками красного цвета. Зеленого оттенка клеткам предоставляет хлорофилл «а». Красный или голубой цвет обусловлен наличием значительного количества фикобилинових пигментов — фикоцианина, алофикоцианину (синие пигменты) и фикоэритрина (красный пигмент). Каротиноиды представлены только β-каротином, ксантофил лютеиновой цикла (лютеин и зеаксантин) и специфическими ксантофил сине-зеленх водорослей — преимущественно осцилоксантином, миксоксантином, афаницином и афанизофилом. К Cyanophyta относятся также небольшая, но интересная группа зеленых прокариотических водорослей, открытая в 1976 — т.н. прохлорофитови водоросли. Эти водоросли, кроме хлорофилла «а», имеют также хлорофилл «b» или хлорофилл-образный пигмент (дивинил-хлорофилл а-образный Mg-порфирин), иногда также α-каротин. Почти во всех цианобактерий основным продуктом ассимиляции является гликогеноподибний полисахарид — крахмал сине-зеленых водорослей. Кроме углеводов, большинство сине-зеленых водорослей запасает также цианофицин и волютин.
Жизненные формы
Цианобактерии включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Некоторые нитчатые цианофиты (лат. Cyanophytes) формируют дифференцированные клетки, известные как гетероцисты (англ. Heterocysts), специализирующихся на фиксации азота, и спящие клетки или споры, так называемые акинеты. Каждая клетка обычно имеет толстые, желатиноподибни клеточные стенки, которые окрашиваются по Граму отрицательно. Средний размер клеток — 2 мкм.
Отличаются способностью адаптировать состав фотосинтетических пигмента к спектральному составу света, так что их цвет варьирует от ярко-зеленого до темно-синего.
Движение
Цианобактерии не имеют жгутиков, но некоторые из них способны передвигаться вдоль поверхностей с помощью бактериального скольжения. Многие другие также способны двигаться, но механизм этого явления до сих пор не объяснено.
Среда и экология
Большинство видов найдено в пресной воде, тогда как другие живут в морях, во влажной почве, или даже на временно увлажненных скалах в аридных зонах. Некоторые вступают в симбиотические отношения с лишайниками, растениями, протистами или губками, и обеспечивают своего симбионта продуктами фотосинтеза. Некоторые живут в мехах ленивцев, обеспечивая камуфляжный цвет.
Цианобактерии составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов.
Некоторые виды токсичные (наиболее изучен токсин — микроцистин, продуцируемый, например, видом Microcystis aeruginosa) или условно-патогенные (вид Anabaena). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Цианобактерии является уникальной экологической группой, которая сочетает способность к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (в 2/3 изученных видов).
Цинобактерии — единственная группа организмов, которые могут связывать азот и углерод в условиях тренировки — факт, который, возможно, отвечает за их эволюционный и экологический успех.
Взаимоотношения в хлоропластов
Хлоропласты найдены у эукариот (морские водоросли и высшие растения), более вероятно представляют собой уменьшенные симбиогенеза цианобактерии. Эта симбиогенез поддерживается структурной и генетической сходством. Первичные хлоропласты найдены среди зеленых растений, где они содержат хлорофилл b, и среди красных морских водорослей и глаукофитив, где ионы содержат фикобилины (phycobilins). Сейчас считается, что эти хлоропласты вероятно имели единое происхождение. Другие морские водоросли вероятно взяли свои хлоропласты из этих форм с помощью вторичного ендосимбиозу.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, является «создателями» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофы в естественной истории и драматической смене биосферы. Сейчас, будучи в значительной составной частью океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят большую часть кислорода (более 90%, но эта цифра признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующими организмом, чей геном был полностью расшифрован (в 1996, Исследовательским институтом Казусы, Япония). В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и готовя из них муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в наше время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения или как массовой кормовой / пищевой добавки.
Подцарство оксифотобактерии - Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta - это автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним относятся цианобактерии и хлороксибактерии . Тип автотрофных прокариотических организмов - "скорее бактерии, нежели водоросли". Одиночные и колониальные формы. Колонии создают органогенные известковые постройки (строматолиты).
Цианобактерии, удивительно неприхотливые микроорганизмы, которые нуждаются лишь в солнечном свете, воде и воздухе. Их роль в эволюции и существовании биосферы нашей планеты особенно значительна [ Громов Б.В. 2000 ]. По характеру своей клеточной организации они соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют их самостоятельную эволюционную ветвь. В ботанической литературе цианобактерии до сих пор иногда называют сине-зелеными водорослями, где они рассматриваются как таксон высокого ранга - отдел или тип в системе низших растений. Сине-зеленые - древнейшие организмы Земли (Архей - ныне). Известные из отложений возраста не менее 2,8 млрд.лет, они и поныне играют большую роль в круговоротах веществ и энергии.
В их клетках нет не только ядра, но и хроматофоров - клеточных образования, содержащих пигменты и принимающих участие в фотосинтезе, нет вакуолей. В центральной плотной части клеток сине-зеленых сосредоточены нуклеопротеиды - соединения нуклеиновых кислот с белком. Сине-зеленые замечательны тем, что способны использовать атмосферный азот и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они могут использовать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтезирующих бактерий синезеленые при фотосинтезе выделяют молекулярный кислород.
У цианобактерий, живущих среди планктона, есть газовые везикулы, содержащие газ и придающие клеткам лучшую плавучесть. Некоторые цианобактерии способны к клеточной дифференцировке. Одним из типов специализированных клеток являются акинеты (или споры) - это крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Они служат для выживания организма в неблагоприятных условиях. При наступлении оптимальных условий акинеты прорастают. Другим типом дифференцированных клеток являются гетероцисты - специализированные клетки, в которых осуществляется процесс фиксации атмосферного азота. Их могут образовывать некоторые нитчатые цианобактерии ( Anabaena , Nostoc).
Выше уже говорилось, что сине-зеленые представлены не только одноклеточными, но и колониальными, нитчатыми и многоклеточными формами. Но многоклеточные ядерные организмы произошли не от многоклеточных сине-зеленых, а от одноклеточных ядерных форм. Таким образом, у сине-зеленых впервые отмечается попытка прорыва на следующий этап - на уровень многоклеточности. Однако эта попытка не имела особых последствий для эволюции.
Цианобактерии представляют собой единственный пример прокариотического многоклеточного организма, у которого происходит функциональная специализация клеток.
Понимание потенциальных возможностей цианобактерий расширяется при наличии разработанных генетических методов и данных о геномных нуклеотидных последовательностях. Цианобактерии интенсивно используются как модельные организмы для изучения фундаментальных биологических процессов, в их числе: фотосинтез и его генетический контроль [
Бактерии - первые организмы, населившие нашу планету. Это мельчайшие прокариотические организмы, имеющие клеточное строение. Размеры бактерий колеблются от нескольких десятых микрона до 10-13 мкм. Они содержатся в воздухе (на высоте до 40 000 м), почве, воде, снегах полярных областей и горячих источниках с температурой около 90 °С. Особенно много их в почве - от 200-500 млн до 2 млрд и более особей в 1 г, в зависимости от типа почв.
По форме и особенностям объединения клеток различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные, называемые кокками, прямые палочковидные - бациллы, изогнутые - вибрионы, спирально изогнутые - спириллы. Кокки, сцепленные попарно, получили название - диплококки , соединенные в виде цепочки - стрептококки , в виде гроздей - стафилококки и др. Реже встречаются нитчатые формы.
Некоторые бактерии имеют органоиды движения - жгутики (от 1 до 50), которые состоят из особого белка - флагеллина. У ряда бактерий они расположены на одном конце клетки, у других - на двух или по всей поверхности. Способ расположения жгутиков является одним из признаков при классификации подвижных бактерий.
Тонкая и эластичная клеточная оболочка, в состав которой входит муреин, придает бактериальной клетке определенную форму, защищает ее содержимое от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и выполняет ряд других функций. Многие виды бактерий окружены слизистой капсулой.
Плазматическая мембрана способна образовывать выпячивания внутрь цитоплазмы, называемые мезосомами . На мембранах мезосом располагаются окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтезирующих бактерий - и соответствующие пигменты, благодаря чему мезосомы способны выполнять функции митохондрий, хлоропластов и других органелл.
B центральной части клетки находится одна кольцевая молекула ДНК - геном, состоящий примерно из 5 млн пар нуклеотидов. Многие бактерии имеют мелкие кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и другие мембранные структуры, характерные для всех эукариотических клеток у бактерий отсутствуют. Однако в цитоплазме имеется до 20 тыс. мелких рибосом.
У некоторых лишенных жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли . Регулируя количество газов в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на ее поверхность, а почвенные - передвигаться в капиллярах почвы. Запасные вещества бактериальной клетки - полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, полифосфаты, сера.
Бактерии бесцветны (в их цитоплазме нет пигментов ), за исключением зеленых и пурпурных серных.
Размножение бактерий происходит путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) молекулы ДНК. Почкование встречается как исключение.
У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса (например, у кишечной палочки). Половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.
Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий бациллам, клостридиуму. В виде спор бактерии переносят неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °C и охлаждение почти до абсолютного нуля. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы при высушивании, воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80 °C и т. д. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают.
К сапротрофам относится бактерия гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие, вторые - углеродсодержащие соединения. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.
Роль бактерий в биосфере достаточно велика. Благодаря их жизнедеятельности происходит разложение и минерализация органических веществ, отмерших растений и животных. Образовавшиеся при этом простые неорганические соединения (аммиак, сероводород, диоксид углерода и др.) вовлекаются в общий круговорот веществ. Бактерии, вместе с грибами и лишайниками, участвуют в начальных стадиях почвообразовательных процессов.
Особую роль в природе играют азотфиксирующие бактерии. Населяя почву, такие бактерии обогащают ее азотом, к ним относятся свободноживущий азотобактер и клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых и мимозовых растений.
Бактерии играют положительную роль в хозяйственной деятельности человека. Молочнокислые бактерии используются в приготовлении разнообразных пищевых продуктов из молока: сметаны, простокваши, кефира, масла, сыра.
Патогенные бактерии - возбудители опасных болезней у человека и животных: чумы, туляремии, сибирской язвы, пневмонии, дизентерии, туберкулеза и др.
Поражают бактерий я растения, вызывая у них так называемые бактериозы (пятнистость, увядание, ожоги, мокрые гнили, опухоли и др.).
Сапротрофные бактерии играют не только положительную роль, обеспечивая круговорот веществ в природе, но и отрицательную, вызывая гниение продуктов питания.
Широко распространенными методами борьбы с гнилостными бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например, при изготовлении варенья, что вызывает плазмолиз в клетках бактерий и нарушает их жизнедеятельность; засолка.
Для уничтожения вегетативных форм бактерий и сохранения молока, вина, фруктовых соков и других продуктов применяется метод пастеризации - нагревание до 65 °С в течение 10-20 мин., а для освобождения среды от спорообразующих бактерий наибольший эффект дает метод стерилизации - кипячение при повышенном давлении в автоклавах. В медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве используют метод дезинфекции (обработка йодом, перекисью водорода, борной кислотой и т. д.).
Цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Они представляют собой древнейшую, уникальную группу организмов. Многие свойства цианобактерий (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ и др.) определяют их чрезвычайно важную роль в биосфере. Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы различной морфологической структуры: от микроскопических до видимых простым глазом. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламмедлярные структуры и пигменты: хлорофилл α, каротинонды, фикобилины, пигменты, отсутствующие у других фотосинтетиков. Благодаря разнообразию пигментов цианобактерии способны к поглощению света различных длин волн.
Размножаются цианобактерии бесполым путем (одноклеточные -делением клеток, колониальные и нитчатые - распадением на отдельные участки, способные прорастать в новые организмы). Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены.
Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и др.). Некоторые - носток, спирулина - могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах (так называемого «цветения воды») происходит процесс их гниения: вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель рыбы; на поверхности водоема образуется маслянистая грязно-зеленая пленка, состоящая из отмерших цианобактерий.
Читать далее
| ← Современная система органического мира | Вирусы → |
Жизненные формы
Цианобактерии включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Некоторые нитчатые цианофиты (Cyanophytes) формируют дифференцированные клетки, известные как Гетероцисты (heterocysts), специализирующихся на фиксации азота, и спящие клетки или споры, называемые акинеты. Каждая клетка обычно имеет толстые, желатиноподибни клеточные стенки, которые окрашиваются по Граму отрицательно. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что их цвет варьирует от ярко-зеленого до темно-синего.
Движение
Цианобактерии не имеют жгутиков, но некоторые из них способны передвигаться вдоль поверхностей с помощью бактериального скольжения. Многие другие также имеют способность к движению, но механизм этого явления до сих пор не имеет объяснения.
Среда и экология
Большинство видов найдено в пресной воде, тогда как другие живите в морях, во влажной почве, или даже на временно увлажненных скалах в аридных зонах. Некоторые вступают в симбиотические отношения с лишайниками, растениями, противостою или губками, и обеспечивают своего симбионта продуктами фотосинтеза. Некоторые живут в мехах лени, обеспечивая камуфляжный цвет. Цианобактерии составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин – микроцистин, продуцируемый например, видом Microcystis aeruginosa) или условно-патогенные (Anabaena sp.) Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Цианобактерии являются уникальной экологической группой, которая сочетает способность к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2 / 3 изученных видов).
Физиология
Фотосинтез в цианобактериях обычно использует воду в качестве донора электронов и производит кислород как побочный продукт, однако некоторые, возможно, также используют сульфид водорода, как это происходит среди других фотосинтезирующих бактерий. Углекислота редуцируется, создавая углеводы через цикл Кальвина. В большинстве форм фотосинтезирующие органы находятся в складках клеточной мембраны, называемой тилакоиды. Большое количество кислорода в атмосфере была создана действиями древних цианобактерий. Благодаря их способностям связывать в аэробных условиях, их часто находят как симбионтов с целым рядом других групп организмов, таких как грибки (лишайники), кораллы, папоротника (Azolla), цветочных растений (Gunnera) и т.д. Цианобактерии – единственная группа организмов, которые могут связывать азот и углерод в условиях аэробов, факте, который, возможно, отвечает за их эволюционный и экологический успех.
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кисневидиляючих фотосинтетиков. Фотосинтетический электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС)-II b6f-цитохромный комплекс и ФС-I. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов – вода, расщепляется в системе окисления воды, аналогичной такой системе высших растений. Свитлазбираючи комплексы представлены особыми пигментами – фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФС-II способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических веществ в рамках циклического переноса электронов с участием ФС-I. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных складок цитоплазматичеськои мембраны (ЦПМ) – тилдакоидив; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с мембраной, что до недавнего времени считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO 2.
Большинство цианобактерий – облигатные фототрофы, которые однако способны к непродолжительному существованию за счет расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может использоваться для получении энергии за отсутствия?-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванная» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.
Фиксация азота обеспечивается энзимом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности – в темное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причем продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!) В нитчатых цианобактерий процесс фиксации азота локализован в специализированных терминальных дифференцированных клетках – гетероцистах, отличающихся толстыми клеточными стункамы, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в среде в колонии насчитывается 5-15% гетероцистах. ФС-II в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Взаимоотношения в хлоропластов
Хлоропласты найдены у эукариот (морские водоросли и высшие растения), более вероятно представляют собой уменьшенные ендосимбиотични цианобактерии. Эта ендосимбиотична теория поддерживается структурной и генетической сходством. Первичные хлоропласты найдены среди зеленых растений, где они содержат хлорофилл b, и среди красных морских водорослей и глаукофитив, где ионы содержат фикобилины (phycobilins). Сейчас считается, что эти хлоропласты вероятно имели единое происхождение. Другие морские водоросли вероятно взяли свои хлоропласты из этих форм посредством вторичного ендосимбиозу или еды.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. Сейчас, будучи в значительной составной частью океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят большую часть кислорода (более 90%, но ца цифра признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован (в 1996, Исследовательским институтом Казусы, Япония). В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьнимы объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и готовя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения или как массовой кормовой / пищевой добавки.
Определенные цианобактерии вырабатывают цианотоксины, например, анатоксин-a, анатоксин-as, аплизиатоксин, домоиву кислоту, микроцистин LR, нодуралин R (от Nodularia) или сакситоксин. Как минимум один вторичный метаболит циановирин, имеет активность против ВИЧ. Смотреть гиполиты для примера цианобактерий, живущих в экстремальных условиях.
