Зарождение эволюционных идей в науке. Понятие науки, классификация наук. Особенности научного знания. Алтайского края управление алтайского края по физической культуре и спорту
Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей.
Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид, эфесский мыслитель (около 530-470 гг. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.
Крупнейшие представители ионийской школы философов - Фалес из Милета считал, что все возникло из первичного материала - воды в ходе естественного развития. Анаксимандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он утверждал, что человек и животное произошли из земной слизи.
Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. До н. э.). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения. Атомы находятся в случайном движении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.
Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклида о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых - наименее удачныеразрушаются, а другие - гармонирующие сочетания -сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии.
В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции) органов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями.
В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатомический метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинутые и экспериментально обоснованные в середине XVIII в.
Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эволюционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их изменении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения организации живой природы; в-третьих, представление о целостности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как процессе новообразования.
Отмечая значение античных мыслителей в развитии философии, Ф. Энгельс писал: «. в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и процессе возникновения почти все позднейшие типы мировоззрений».
Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволюционной мысли почти ничего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начинается накопление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.
Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, материалистическое объяснение возникновению высших животных и растений путем последовательного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем исторический метод исследования. Однако к самой проблеме происхождения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизический подход. Широко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морганизм выдвинул положение, согласно которому наследственностью и всеми другими свойствами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хромосомах клеточного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и сохранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего развития жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопросу, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная всеми свойствами жизни частица генного вещества.
Большинство высказывающихся по этому вопросу зарубежных авторов (например, Девилье во Франции или Александер в Америке) подходит к нему весьма упрощенно. По их мнению, генная молекула возникает чисто случайно, благодаря «счастливому» сочетанию атомов углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора, которые «сами собой» сложились в чрезвычайно сложно построенную молекулу генного вещества, сразу же получившую все атрибуты жизни.
Но такого рода «счастливый случай» настолько исключителен и необычен, что он мог якобы осуществиться всего лишь раз за время существования Земли. В дальнейшем шло только постоянное размножение этой единожды возникшей, вечной и неизменной генной субстанции.
Это «объяснение», конечно, ничего по существу не объясняет. Характерной особенностью всех без исключения живых существ является то, что их внутренняя организация чрезвычайно хорошо, совершенно приспособлена к осуществлению определенных жизненных явлений: питания, дыхания, роста и размножения в данных условиях существования. Как же в результате чистой случайности могла возникнуть эта внутренняя приспособленность, которая так характерна для всех, даже наипростейших живых форм?
Антинаучно отрицая закономерность процесса происхождения жизни, рассматривая это важнейшее в жизни нашей планеты событие как случайное, сторонники указанных взглядов ничего не могут ответить на этот вопрос и неизбежно скатываются к самым идеалистическим, мистическим представлениям о первичной творческой воле божества и об определенном плане создания жизни.
Так в недавно вышедшей книжке Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения физики», в книге американского биолога Александера «Жизнь, ее природа и происхождение» и в ряде других произведений буржуазных авторов мы находим прямое утверждение того, что жизнь могла возникнуть только в результате творческой воли божества. Менделизм-морганизм пытается идеологически разоружить ученых биологов в их борьбе с идеализмом. Он стремится доказать, что вопрос о происхождении жизни-эта важнейшая мировоззренческая проблема - неразрешим с материалистических позиций. Однако такого рода утверждение насквозь ложно. Оно легко опровергается, если мы подойдем к интересующему нас вопросу с позиций единственно правильной, подлинно научной философии - с позиций диалектического материализма.
Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами - самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей средой . На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и генетическая.
Введение
1. Становление и развитие эволюционных идей
2. Начальные этапы биологической эволюции
3. Стадии эволюции человека
Заключение
Список использованной литературы
Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.
И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику.
Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.
Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю.
Эволюция означает постепенный, закономерный переход от одного состояния в другое. Под биологической эволюцией понимают изменение популяций растений и животных в ряду поколений, направляемое естественным отбором. В течение многих миллионов лет, начиная с возникновения жизни на Земле, в результате непрерывного, необратимого, естественного процесса смены одних видов другими сформировались животные и растительные формы, существующие в настоящее время.
Идея о том, что организмы развиваются в течение поколений, интересовала многих натуралистов. Мысль о том, что современные живые организмы произошли от более простых, примитивных, давно жила в умах людей.
Первую систематизацию материала о растениях и животных произвёл знаменитый шведский ученый Карл Линней в 1735 г. На основе одного-двух признаков (преимущественно морфологических) он классифицировал растения и животных на виды, роды, классы. За единицу классификации им был принят вид.
Вклад К. Линнея в прогрессивное развитие естествознания огромен: он предложил систему животных и растений; ввел бинарную систему двойных названий; описал около 1200 родов и более 8000 видов растений; реформировал ботанический язык и установил до 1000 терминов, многие из которых ввел впервые .
Труды К. Линнея помогли его последователям осуществить систематизацию разрозненного фактического материала и усовершенствовать ее.
В начале XVIII в. французский ученый Жано-Батисто Ламарк создал первую эволюционную теорию, которую изложил в труде “Философия зоологии” (1809 г.). По Ламарку, одни организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Изменения закреплялись и передавались по наследству, что и явилось тем основным фактором, который обусловил эволюцию.
Ж.-Б. Ламарк впервые изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Доказательства эволюционной теории, выдвинутые Ж.-Б. Ламарком, оказались недостаточными для полного их принятия, поскольку не были даны ответы на вопросы: чем объяснить большое разнообразие видов в природе; с чем связано совершенствование организации живых существ; как объяснить приспособленность организмов к условиям внешней среды?
В России XVIII в. примечателен появлением новых научных идей. Гениальный русский ученый М.В. Ломоносов, философ-материалист А.Н. Радищев, академик К.Ф. Вольф и другие видные ученые высказывали представления об эволюционном развитии и изменяемости природы. М.В. Ломоносов утверждал, что изменения ландшафта Земли вызывали изменения климата, в связи с чем изменялись животные и растения, ее населяющие.
К.Ф. Вольф утверждал, что во время развития зародыша цыпленка все органы появляются в результате развития, а не предопределены заранее (теория эпигенеза), а все изменения связаны с питанием и климатом. Не располагая еще достаточным научным материалом, К.Ф. Вольф высказал предположение, гениально предвосхитившее полное научное эволюционное учение будущего.
В XIX в. все больше подвергаются критике метафизические представления о неизменности живых существ. В России эволюционные идеи высказывались постоянно.
Например, Афанасий Каверзнев (конец XVIII - начало XIX вв.) в труде “О перерождении животных” утверждал, что виды действительно существуют в природе, но они изменчивы. Факторами изменчивости являются изменения окружающей среды: пищи, климата, температуры, влажности, рельефа и др. Он поставил вопрос о происхождении видов один от другого и о их родстве. Свои рассуждения А. Каверзнев подтверждал примерами из практики человека по выведению пород животных.
К.Ф. Рулье (1814-1858 гг.) еще за 10-15 лет до выхода в свет труда Ч. Дарвина “Происхождение видов” писал об историческом развитии природы, резко критикуя метафизические взгляды о неизменяемости и постоянстве видов и описательное направление в науке. Он связывал происхождение видов с их борьбой за существование.
Прогрессивные эволюционные идеи высказывал К.М. Бэр (1792-1876 гг.), занимаясь исследованиями в области эмбриологии.
А другой ученый - А.И. Герцен (1812-1870 гг.) в работах “Дилетантизм в науке” и “Письма об изучении природы” писал о необходимости изучать происхождение организмов, их родственные связи, рассматривать строение животных в единстве с физиологическими особенностями и о том, что психическую деятельность также следует изучать в развитии - от низших к высшим, включая человека. Основную задачу он видел во вскрытии причин единства органического мира при всем его разнообразии и объяснении происхождения животных.
Н.Г. Чернышевский (1828-1889 гг.) в своих произведениях останавливался на причинах изменчивости и вопросе о единстве происхождения человека и животных.
Величайший английский натуралист Ч. Дарвин (1809-1882 гг.) своей эволюционной теорией положил начало новой эпохе в развитии естествознания.
Возникновению эволюционного учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки - интенсивное развитие капитализма, давшее импульс развитию науки, промышленности, техники, сельскому хозяйству.
После пятилетнего путешествия в качестве натуралиста на корабле “Бигль” вокруг света и почти 20-летнего обобщения и осмысливания большого объема фактических данных им была написана книга “Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”, опубликованная в 1859 г., ровно через 50 лет после книги Ламарка.
Ч. Дарвин в этой книге изложил эволюционную теорию, которая произвела переворот в биологическом мышлении и стала историческим методом исследования в биологии. Ещё спустя 12 лет Дарвин опубликовал книгу “Происхождение человека” - исследование об эволюции человека. Идея Дарвина объясняла законы развития жизни лучше, чем какая-либо другая теория.
Основная заслуга Дарвина состоит в том, что он объяснил механизм процесса эволюции, создал теорию естественного отбора. Многочисленные отдельные явления органической жизни Дарвин связал в логическое целое, благодаря чему царство живой природы предстало перед людьми как нечто непрерывно меняющееся, стремящееся к постоянному совершенствованию.
Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвиным, была настолько разумна и так хорошо обоснована, что большинство биологов очень скоро признали ее. Многочисленные отдельные явления органической жизни Дарвин связал в логическое целое, благодаря чему царство живой природы предстало перед людьми как нечто непрерывно меняющееся, стремящееся к постоянному совершенствованию.
Основные открытия Грегора Менделя в учении о наследственности (в генетике) не были известны ни Дарвину (хотя они творили в одно время), ни большинству ученых его времени. Цитология, изучающая клетки, еще не знала, как делятся клетки. Палеонтология - наука об ископаемых, была молодой наукой, и еще не были открыты прекрасные образцы ископаемых животных и растений, которые появились позже .
Дискретность фактического материала и отсутствие в тот период достижений науки, появившихся позже, позволило оппонентам Дарвина высказывать мнение о недостаточности доказательств правильности положений теории эволюции. Из-за отсутствия этих и некоторых других данных развитие теории эволюции путем естественного отбора в XIX в. было даже более замечательным достижением, чем если бы это имело место в середине XX в.
2. Начальные этапы биологической эволюции
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.
Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.
Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах - болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена - брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.
Образование растений и животных.
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами .
С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900млн лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.
На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли. Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты.
В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.
Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы - амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.
Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек. Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.
Примерно 67млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания.
Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов. Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.
Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67-27 млн. лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно.
Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.
3. Стадии эволюции человека
Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты .
В настоящее время палеонтология располагает обширными сведениями об историческом развитии предков человека. Антропологами найдено и изучено большое количество ископаемых останков вымерших человекообразных обезьян и древнейших людей, которые дают возможность составить картину возникновения и становления человека. Самые ранние останки полуобезьян имеют возраст 70-90 млн. лет. Человекообразные обезьяны появились 50млн лет назад. Примерно 2026 млн. лет назад выделилась ветвь, явившаяся предком всех современных представителей семейства.
Гоминиды-дриопитеки. Эти древние человекообразные обезьяны, обитавшие на Африканском и Европейском континентах, вели древесный образ жизни и питались, по-видимому, плодами. Передвижение по деревьям с различной скоростью, меняющимися направлением и расстояниями привело к высокому развитию двигательных центров головного мозга. Древесный образ жизни способствовал уменьшению плодовитости, что компенсировалось более тщательным уходом за потомством.
Примерно 6-8 млн. лет назад в связи с мощными горообразовательными процессами в Южной Африке наступило похолодание, появились обширные открытые пространства. В таких условиях преимуществом для выживания явились прямохождение, стадный образ жизни и использование освободившихся передних конечностей. В результате дивергенции произошло формирование двух эволюционных ветвей - одной, ведущей к современным человекообразным обезьянам, и другой - ведущей к человеку.
Первыми в ряду предков современного человека стоят австралопитеки (от лат. australis -южный + греч. pithekos - обезьяна), которые появились в Африке около 4млн лет назад. Австралопитеки, так называемые «обезьянолюди», населяли открытые равнины и полупустыни, жили стадами, ходили на нижних (задних) конечностях, причем положение тела было почти вертикальным. Руки, освободившиеся от функции передвижения, могли использоваться для добывания пищи и защиты от врагов. Австралопитеки имели массу 20-50 кг, рост 120150 см, головной мозг достигал объема 550 см 3 .
Около 2-1,5 млн. лет назад в Восточной и Южной Африке, в Юго-Восточной Азии жили существа, более близкие к человеку, чем австралопитеки. Homo habilis («человек умелый») умел обрабатывать гальку для изготовления орудий, строил примитивные укрытия и хижины, начал применять огонь. Ростом «человек умелый» был около 1,5 м. Его лицо имело еще архаичную форму с надглазничными валиками, плоским носом и выступающими вперед челюстями. Но мозг стал крупнее (около 700 г). Использование орудий, стадный образ жизни способствовали дальнейшему развитию мозга и возникновению речи.
Признаком, отличающим человекообразных обезьян от людей, считается масса головного мозга, равная 750 г. В процессе становления человека условно выделяют три этапа:
1) древнейшие люди;
2) древние люди;
3) современные люди.
Древнейшие люди.
Известно несколько разновидностей древнейших людей: питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и другие. Более крупные, обладающие большим объемом мозга и более высокоразвитым интеллектом, с более совершенной техникой изготовления орудий, эти люди освоили новые места обитания, заселив небольшими группами Африку, Европу и Азию. По строению тела во многих отношениях они походили на современного человека (рост 1,61,8 м, а вес - 50-70 кг). Масса головного мозга достигала 800-1000г.
Древнейшие люди широко пользовались различными орудиями из камня, дерева и кости, активно охотились на буйволов, носорогов, оленей. Жили они в основном в пещерах. Внутри жилья устраивался примитивный очаг. Огонь уже систематически использовался для обогрева и приготовления пищи, сохранялся и поддерживался.
Древние люди (неандертальцы).
В ледниковый период на Земле существовал Homo sapiens neanderthalensis - неандерталец. Неандертальцы представляли собой неоднородную группу, в которой можно выделить две ветви. Первая характеризовалась мощным физическим развитием - они были низкорослые и коренастые (рост - до 1,7 м, вес - до 75 кг), с сильно выраженной мускулатурой. Череп массивный, с толстыми надглазничными валиками, покатым лбом, слаборазвитым подбородочным выступом и крупными зубами. Объем головного мозга достигал 1500 см 3 .
Другая группа неандертальцев имела более тонкие черты - меньшие надбровные валики, высокий лоб, менее массивные челюсти. В физическом развитии они заметно уступали первой группе. В то же время они имели больший объем лобных долей головного мозга. Ученые считают, что эволюция этой группы неандертальцев в направлении совершенствования внутригрупповых связей привела к появлению 40-50 тыс. лет назад вида человека разумного (Homo sapiens).
Неандертальцы занимались охотой и рыболовством (охотились, в частности, на таких крупных животных, как мамонты), изготавливали одежду из шкур, строили жилища, умели добывать огонь. Предположительно, неандертальцам была свойственна речь. Неандертальцы явились первыми людьми, которые систематически хоронили умерших. Погребение умерших было обрядом.
Современные люди.
В 1868 г. на юго-западе Франции в гроте Кро-Маньон были найдены останки вполне современного человека, относящегося к подвиду Homo sapiens. Впоследствии многочисленные останки кроманьонцев были обнаружены в различных районах Европы, Африки, Азии, Америки и Австралии. Кроманьонцы имели высокий рост (до 1,8 м), это были люди с высоким лбом, с хорошо развитым подбородочным выступом. Средний объем головного мозга кроманьонца составлял 1500 см 3 . Имелись и другие характерные особенности - голова посажена прямо, лицевая часть прямая и не выступает вперед, надглазные валики отсутствуют или развиты слабо, нос и челюсти сравнительно невелики.
По сравнению с неандертальцами кроманьонцы производили значительно более тщательно изготовленные каменные орудия. Около половины всех инструментов было сделано из кости. Для изготовления изделий из рога, дерева и кости применялись каменные резцы. Новые орудия способствовали освоению человеком окружающего мира, уменьшению зависимости от внешней среды. В этот период начинается одомашнивание животных и окультуривание растений человеком. Возможность жить в условиях ледникового периода обеспечивалась более совершенными жилищами и появившимися новыми средствами защиты от неблагоприятных условий среды (одежда, систематическое использование огня).
Совместная производительная деятельность, развитие общественных отношений, появление более совершенных орудий труда, жилища, одежды привели к снижению роли биологического фактора эволюции и усилению ведущего действия социальных законов развития .
Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений (эволюции) в живой природе.
Предметом изучения эволюционного учения являются факторы, конкретные пути и механизмы эволюции отдельных групп организмов и всего живого мира в целом, а также закономерности индивидуального развития организма.
Существовавшие в XVII-XVIII вв. метафизические представления в науке и философии наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем: все явления в природе рассматривались как постоянные и неизменные. Эволюционное учение Ч. Дарвина нанесло сильнейший удар метафизическому взгляду на природу.
Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой.
Дальнейшее развитие эволюционного учения связано, прежде всего, с успехами популяционной генетики, изучающей преобразование генетических систем в процессе исторического развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют по-новому взглянуть на механизм эволюции. Открытие молекулярных механизмов, лежащих в основе мутагенеза, изучение проблемы развертывания генетической информации в процессе онтогенеза, закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии эволюционного учения и всей биологии в целом.
Таким образом, эволюционное учение является основным оружием биологов-материалистов, постоянно обогащающихся новыми фактическими и теоретическими данными, развивающихся по мере углубления знаний в живой природе.
1. Аистов И.А., Голиков П.А., Зайцев В.В. Концепция современного естествознания. - СПб.: Питер, 2006.
2. Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999г.
3. Концепции современного естествознания. /Под ред. Михайлова Л.А. -СпБ, Питер, 2009.
4. Садохин А.П. Концепция современного естествознания- М.: Омега, 2006.
5. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Воронцов Н.Н. Краткий очерк теории эволюции.- М., 2006.
При рассмотрении представлений о живой природе в древнем мире кратко остановимся лишь на основных выводах, сделанных в те времена и имевших особое значение для развития естествознания.
Первые попытки систематизировать и обобщить разрозненные сведения о явлениях живой природы принадлежат античным натурфилософам, хотя задолго до них в литературных источниках различных народов (египтян, вавилонян, индийцев и китайцев) приводилось много интересных сведений о растительном и животном мире.
Античными натурфилософами были выдвинуты и разрабатывались две основные идеи: идея единства природы и идея ее развития. Однако, причины развития (движения) понимались механистически или телеологически. Так, основоположники древнегреческой философии Фалес (VII - VI вв. до н. э.), Анаксимандр (610 - 546 до н. э.), Анаксимен (588 - 525 до н. э.) и Гераклит (544 - 483 до н. э.) пытались выявить исходные материальные субстанции, обусловившие возникновение и естественное саморазвитие органического мира. Несмотря на то, что они наивно решали этот вопрос, считая такими субстанциями воду, землю, воздух или что-либо другое, сама идея возникновения мира из единого и вечного материального первоначала имела важное значение. Это позволяло оторваться от мифологических представлений и начать элементарный причинный анализ - происхождения и развития окружающего мира.
Из натурфилософов ионийской школы особый след в истории науки оставил Гераклит Эфесский. Он впервые ввел в философию и науку о природе четкое представление о постоянном изменении и единстве всех тел природы. Согласно Гераклиту, «развитие каждого явления или вещи есть результат борьбы противоположностей, возникающей в самой системе или вещи». Обоснование этих выводов было примитивным, но они положили начало диалектическому пониманию природы.
Идея единства природы и ее движения развивалась в трудах Алкмеона Кротонского (конец VI - начало V в. до н.э.), Анаксагора (500 - 428 до н.э.), Эмпедокла (около 490 - 430 до н.э.) и, наконец, Демокрита (460 - 370 до н.э.), который, опираясь на идеи своего учителя Левкиппа, создал атомистическую теорию. По этой теории мир состоит из мельчайших неделимых частиц - атомов, движущихся в пустоте. Движение присуще атомам от природы, и они отличаются друг от друга только по форме и размерам. Атомы неизменны и вечны, они никем не были созданы и никогда не исчезнут. По Демокриту, этого достаточно, чтобы объяснить возникновение тел природы - неживых и живых: поскольку все состоит из атомов, то рождение любой вещи есть соединение атомов, а смерть - их разъединение. Многие натурфилософы того времени пытались разрешить проблему строения и развития материи с позиций атомистической теории. Эта теория явилась высшим достижением материалистической линии в античной натурфилософии.
В IV-III вв. до н. э. материалистическому направлению была противопоставлена идеалистическая система Платона (427 - 347 до н. э.). Она также оставила глубокий след в истории философии и науки. Суть учения Платона сводилась к следующему. Материальный мир представлен совокупностью возникающих и преходящих вещей. Он является несовершенным отражением постигаемых разумом идей, идеальных вечных образов предметов, воспринимаемых органами чувств. Идея - это цель и вместе с тем причина материи. Согласно этой типологической концепции, наблюдаемая широкая изменчивость мира не более реальна, чем тени предметов на стене. Только постоянные, неизменные «идеи», скрывающиеся за видимой изменчивостью материи, вечны и реальны.
Аристотель (384 - 322 до и. э.) пытался преодолеть платоновский идеализм, утверждая реальность материального мира и его пребывание в состоянии постоянного движения. Он впервые вводит понятие о различных формах движения и развивает сенсуалистическую теорию познания. По теории Аристотеля, источником познания являются ощущения, перерабатываемые затем разумом. Однако Аристотелю не удалось окончательно отойти от типологической концепции. В итоге он модифицировал идеалистическую философию Платона: материю считал пассивной и противопоставлял ей активную нематериальную форму, объясняя явления природы с теологической точки зрения и допуская при этом существование божественного «первого двигателя».
Во всех телах он различал две стороны - материю, обладающую разными возможностями, и форму, под влиянием которой реализуется данная возможность. Форма одновременно является причиной и целью превращений материи. Таким образом, по Аристотелю, получается, что материя находится в движении, но причиной этого является нематериальная форма.
Материалистическое и идеалистическое учения древнегреческих натурфилософов имели своих сторонников и в древнем Риме. Это римский поэт и философ Лукреций Кар (I в. до н. э.), натуралист и первый энциклопедист Плиний (23 - 79 н. э.), врач и биолог Гален (130 - 200 н. э.), внесший существенный вклад в развитие анатомии и физиологии человека и животных.
К VI в. н. э. основные идеи античных натурфилософов получили широкое распространение. К этому времени уже накопился сравнительно большой фактический материал о различных явлениях природы и начался процесс дифференциации натурфилософии на частные науки. Период с VI по XV в. условно называют «средневековьем». Как уже отмечалось, в этот период возникает феодализм со свойственной ему политической и идеологической надстройкой, развивается главным образом идеалистическое направление, оставленное в наследство античными натурфилософами, и представление о природе опирается, прежде всего, на религиозные догмы.
Пользуясь достижениями античной натурфилософии, ученые-монахи средневековья отстаивали религиозные взгляды, пропагандировавшие идею миропорядка, выражающего божественный замысел. Такое символическое видение мира - характерная особенность средневекового мышления. Итальянский католический теолог и философ схоласт Фома Аквинский (1225 - 1274) выразил это в следующих словах: «Созерцание творения должно иметь целью не удовлетворение суетной и преходящей жажды знания, но приближение к бессмертному и вечному». Иначе говоря, если для человека античного периода природа была действительностью, то для человека средневековья она - лишь символ божества. Символы для средневекового человека были более реальны, чем окружающий его мир.
Такое мировоззрение привело к догме, что вселенная и все, что в ней имеется, создано творцом ради человека. Гармония и красота природы предустановленны богом и абсолютны в своей неизменности. Это выхолащивало из науки даже намек на идею развития. Если в те времена и говорили о развитии, то, как о развертывании уже существующего, и это укрепляло корни идеи преформации в худшем ее варианте.
На основе такого религиозно-философского, искаженного восприятия мира был сделан ряд обобщений, повлиявших на дальнейшее развитие естествознания. Например, богословский принцип красоты и преформации удалось окончательно преодолеть только к середине XIX в. Примерно такое же продолжительное время пришлось опровергать установленный в средневековье принцип «ничто не ново под Луной», т. е. принцип неизменности всего существующего в мире.
В первой половине XV в. религиозно-догматическое мышление с символико-мистическим восприятием мира начинает активно вытесняться рационалистическим мировоззрением, основанным на вере в опыт как главный инструмент познания. Опытная наука нового времени начинает свое летосчисление с эпохи Возрожденья (со второй половины XV в.). В этот период и началось быстрое формирование метафизического мировоззрения.
В XV - XVII вв. возрождается - все лучшее из научного и культурного достояния античности. Достижения древних натурфилософов становятся образцами для подражания. Однако при интенсивном развитии торговли, поисках новых рынков, открытии континентов и земель в основные страны Европы стала поступать новая информация, требующая систематизации, и метод общего созерцания натурфилософов, а также схоластический метод средневековья оказались непригодными.
Для более глубокого изучения природных явлений нужен был анализ огромного количества фактов, которые необходимо было классифицировать. Так возникла потребность расчленять находящиеся во взаимной связи явления природы и изучать их в отдельности. Это и определило широкое распространение метафизического метода: природа рассматривается как случайное скопление постоянных предметов, явлений, существующих изначально и независимо друг от друга. При этом неизбежно возникает неправильное представление о процессе развития в природе - он отождествляется с процессом роста. Именно такой подход был необходим для понимания сущности изучаемых явлений. Кроме того, широкое использование метафизиками аналитического метода ускорило и затем завершило дифференцировку естествознания на частные науки и определило их конкретные предметы исследования.
В метафизический период развития естествознания было сделано много крупных обобщений такими исследователями, как Леонардо да Винчи, Коперником, Джордано Бруно, Галилеем, Кеплером, Ф. Бэконом, Декартом, Лейбницем, Ньютоном, Ломоносовым, Линнеем, Бюффоном и др.
Первая крупная попытка сблизить науку с философией и обосновать новые принципы была предпринята в XVI в. английским философом Фрэнсисом Бэконом (1561 - 1626), которого можно рассматривать как родоначальника современной экспериментальной науки. Ф. Бэкон призывал к изучению законов природы, знание которых расширило бы власть человека над ней. Он выступал против средневековой схоластики, считая опыт, эксперимент, индукцию и анализ основой познания природы. Мнение Ф. Бэкона о необходимости индуктивного, опытного, аналитического метода было прогрессивным, но оно не лишено механистических и метафизических элементов. Это проявлялось в одностороннем понимании им индукции и анализа, в недооценке роли дедукции, сведении сложных явлений к сумме составляющих их первичных свойств, в представлении движения только как перемещения в пространстве, а также в признании внешней по отношению к природе первопричины. Ф. Бэкон явился основоположником эмпиризма в науке нового времени.
В метафизический период развивался и другой принцип естественнонаучного познания природы - рационализм. Особое значение для развития этого направления имели труды французского философа, физика, математика и физиолога Рене Декарта (1596 - 1650). Его воззрения в своей основе были материалистическими, но с элементами, способствовавшими распространению механистических взглядов. По Декарту, единая материальная субстанция, из которой построена вселенная, состоит из бесконечно делимых и полностью заполняющих пространство частиц-корпускул, находящихся в непрерывном движении. Однако суть движения сводится им только к законам механики: количество его в мире постоянно, оно вечно, и в процессе этого механического движения возникают связи и взаимодействия между телами природы. Данное положение Декарта имело важное значение для научного познания. Природа - это огромный механизм, и все качества составляющих его тел определяются чисто количественными различиями. Образование мира не направляется сверхъестественной силой, приложенной к какой-то цели, а подчинено естественным законам. Живые организмы, по Декарту, также являются механизмами, сформировавшимися по законам механики. В учении о познании Декарт был идеалистом, так как отрывал мышление от материи, выделяя его в особую субстанцию. Он также преувеличивал роль рационального начала в познании.
Большое воздействие на развитие естествознания XVII - XVIII вв. оказала философия немецкого математика идеалиста Готфрида Вильгельма Лейбница (1646 - 1716). Придерживаясь вначале механистического материализма, Лейбниц отошел от него и создал собственную систему объективного идеализма, основой которой явилось его учение о монадах. По мнению Лейбница, монады - это простые, неделимые, духовные субстанции, составляющие «элементы вещей» и наделенные способностью к деятельности и движению. Поскольку монады, образующие весь окружающий нас мир, абсолютно самостоятельны, то это вводило в учение Лейбница телеологический принцип изначальной целесообразности и гармонии, установленных творцом.
На естествознание особо повлияло представление Лейбница о континууме - признании абсолютной непрерывности явлений. Это выразилось в его известном афоризме: «Природа не делает скачков». Из идеалистической системы Лейбница вытекали преформистские представления: в природе ничего не возникает заново, а все существующее лишь изменяется благодаря увеличению или уменьшению, т. е. развитие есть развертывание заранее созданного.
Таким образом, для метафизического периода (XV - XVIII вв.) характерно существование различных принципов в познании природы. Согласно этим принципам с XV по XVIII вв включительно в биологии возникают следующие основные идеи: систематизации, преформизма, эпигенеза и трансформизма. Они развивались в рамках рассмотренных выше философских систем, и вместе с тем это оказалось чрезвычайно полезным для создания эволюционного учения, свободного от натурфилософии и идеализма.
Во второй половине XVII и к началу XVIII в. накопился большой описательный материал, требовавший глубокого изучения. Нагромождение фактов нужно было систематизировать и обобщить. Именно в этот период усиленно разрабатывается проблема классификации. Однако сущность систематических обобщений определила парадигма о порядке природы, установленном творцом. Тем не менее, приведение хаоса фактов к системе само по себе было ценным и необходимым.
Чтобы приступить к классификации для создания системы растений и животных необходимо было найти критерий. Таким критерием был выбран вид. Впервые определение вида дал английский натуралист Джон Рей (1627 - 1705). Согласно Рею, вид - это наиболее мелкие совокупности организмов, тождественных по морфологическим признакам, совместно размножающихся и дающих потомство, сохраняющее это сходство. Таким образом, термин «вид» приобретает естественнонаучное понятие, как неизменная единица живой природы.
Первые системы ботаников и зоологов XVI, XVII и XVIII вв. оказались искусственными, т. е. растения и животные группировались по каким-либо признакам, избранными произвольно. Такие системы давали упорядоченность фактов, но обычно не отражали родственные связи между организмами. Однако этот первоначально ограниченный подход сыграл важную роль в создании затем естественной системы.
Вершиной искусственной систематики явилась система, разработанная великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707 - 1778). Он обобщил достижения многочисленных предшественников и дополнил их собственным огромным описательным материалом. Его основные труды «Система природы» (1735), «Философия ботаники» (1735), «Виды растений» (1753) и другие посвящены проблемам классификации. Заслуга Линнея в том, что он ввел единый язык (латынь), бинарную номенклатуру и установил четкую соподчиненность (иерархию) между систематическими категориями, расположив их в следующем порядке: тип, класс, отряд, семейство, род, вид, вариация. Линней уточнил чисто практическое понятие о виде как не имеющей переходов к соседним видам группе особей, сходных между собой и воспроизводящих признаки родительской пары. Он также окончательно доказал, что вид является универсальной единицей в природе, и это было утверждением реальности видов. Однако Линней считал виды неизменными единицами. Он признавал неестественность своей системы. Однако под естественной системой Линней понимал не выявление родственных связей между организмами, а познание порядка природы, установленного творцом. В этом проявлялся его креационизм.
Введение Линнеем бинарной номенклатуры и уточнение понятия о виде имели огромное значение для дальнейшего развития биологии и дали направление описательной ботаники и зоологии. Описание видов теперь сводилось к четким диагнозам, а сами виды получили определенные, международные названия. Таким образом, окончательно вводится сравнительный метод, т.е. системы строятся на основе группировки видов по принципу сходства и различий между ними.
В XVII и XVIII вв. особое место занимает идея преформации, по которой будущий организм в миниатюрном виде уже имеется в половых клетках. Эта идея не была новой. Достаточно четко она была сформулирована еще древнегреческим натурфилософом Анаксагором. Однако в XVII в. преформация возродилась на новой основе в связи с первыми успехами микроскопии и благодаря тому, что она укрепляла парадигму креационизма.
Первые микроскописты - Левенгук (1632 - 1723), Гамм (1658 - 1761), Сваммердам (1637 - 1680), Мальпиги (1628 - 1694) и др. Особое значение имело открытие учеником Левенгука - Гаммом сперматозоидов (анималькули), в каждом из которых видели самостоятельный организм. И тогда преформисты разделились на два непримиримых лагеря: овистов и анималькулистов. Первые утверждали, что все живое происходит из яйца, а роль мужского начала сводили к нематериальному одухотворению зародыша. Анималькулисты же считали, что будущие организмы в готовом виде имеются в мужском начале. Принципиальной разницы между овистами и анималькулистами не было, так как они были объединены общей идеей, которая укрепилась среди биологов вплоть до XIX в. Преформисты часто использовали термин «эволюция», вкладывая в него ограниченный смысл, касающийся только индивидуального развития организмов. Такая преформистская трактовка сводила эволюцию к механистическому, количественному развертыванию предсуществующего зародыша.
Так, по «теории вложения», предложенной швейцарским натуралистом Альбрехтом Галлером (1707 - 1777), зародыши всех поколений заложены в яичниках первых самок с момента их творения. Вначале с позиций теории вложения объясняли индивидуальное развитие организмов, но затем она была перенесена на весь органический мир. Это было сделано швейцарским естествоиспытателем и философом Шарлем Боннэ (1720 - 1793) и явилось его заслугой, независимо от того, правильно ли решалась проблема. После работ Боннэ термин эволюция начинает выражать идею преформированного развития всего органического мира. Опираясь на представление, что в организме первичной самки данного вида заложены все будущие поколения, Боннэ пришел к заключению о предопределенности всякого развития. Распространяя эту концепцию на весь органический мир, он и создает учение о лестнице существ, которое было изложено в труде «Трактат о природе» (1765).
Лестницу существ Боннэ представлял как предустановленное (преформированное) развертывание природы от низших форм до высших. На низших ступенях он располагает неорганические тела, затем следовали органические тела (растения, животные, обезьяны, человек), завершалась эта лестница существ ангелами и богом. Следуя представлениям Лейбница, Боннэ считал, что в природе все «идет постепенно», резких переходов и скачков нет, и лестница существ имеет столько ступеней, сколько известно видов. Эта мысль, развитая другими биологами, затем привела к отрицанию систематики. Идея постепенности заставляла искать промежуточные формы, хотя Боннэ и считал, что одна ступень лестницы не происходит из другой. Его лестница существ статична и отражала лишь соседство ступеней и порядок развертывания преформированных зачатков. Только значительно позже лестница существ, освобожденная от преформизма, положительно повлияла на формирование эволюционных представлений, так как в ней было продемонстрировано единство органических форм.
В середине XVIII в. идее преформации была противопоставлена идея эпигенеза, которая в механистической интерпретации была высказана еще в XVII в. Декартом. Но более обоснованно эту идею представил Каспар Фридрих Вольф (1735 - 1794). Он изложил ее в своей основной работе «Теория зарождения» (1759). Вольф установил, что в эмбриональных тканях растений и животных нет и следа будущих органов и что последние постепенно образуются из недифференцированной зародышевой массы. При этом он считал, что характер развития органов определяется влиянием питания и роста, в процессе которого предшествующая часть обусловливает появление последующей.
В связи с тем, что преформисты уже использовали термины «развитие» и «эволюция» для обозначения развертывания и роста предшествующих зачатков, Вольф ввел понятие «зарождение», отстаивая фактически истинное понятие о развитии. Вольф не мог правильно определить причины развития, поэтому и пришел к выводу, что двигателем формообразования является особая, присущая только живой материи внутренняя сила.
Идеи преформации и эпигенеза были в те времена несовместимыми. Первая обосновывалась с позиций идеализма и теологии, а вторая - с позиций механистического материализма. По сути же дела это были попытки познать две стороны процесса развития организмов. Лишь в XX в. удалось окончательно преодолеть фантастическое представление о преформации и механистическую трактовку эпигенеза. И теперь можно утверждать, что в развитии организмов одновременно имеют место преформация (в виде генетической информации) и эпигенез (формообразование на основе генетической информации).
В это время возникает и быстро развивается новое направление в естествознании - трансформизм. Трансформизм в биологии - это учение об изменяемости растений и животных и о превращении одних видов в другие. Трансформизм не следует рассматривать как непосредственный зачаток эволюционной теории. Его значение свелось только к укреплению представлений об изменяемости живой природы, причины которой объяснялись неправильно. Он ограничивается представлением о превращении одних видов в другие и не развивает его до представления о последовательном историческом развитии природы от простого к сложному. Сторонники трансформизма, как правило, не учитывали исторической преемственности изменений, считая, что изменения могут происходить в любом направлении, без связи с предыдущей историей. Так же трансформизм не рассматривал эволюцию как всеобщее явление живой природы.
Наиболее ярким представителем раннего трансформизма в биологии был французский натуралист Жорж Луи Леклерк Бюффон (1707--1788). Свои взгляды Бюффон изложил в двух фундаментальных трудах: «Об эпохах природы» и в 36-томной «Естественной истории». Он впервые высказал «историческую» точку зрения относительно неживой и живой природы, а также попытался связать, хотя и с позиций наивного трансформизма, историю Земли с историей органического мира.
Среди систематиков того времени все чаще начинает обсуждаться идея о естественных группах организмов. Решить проблему с позиций теории творения было невозможно, и трансформисты предложили новую точку зрения. Например, Бюффон считал, что многие представители фауны Нового и Старого Света имели общее происхождение, но затем, расселившись на разных континентах, они изменились под влиянием условий существования. Правда, эти изменения допускались лишь в известных пределах и не касались органического мира в целом.
Первая брешь в метафизическом мировоззрении была пробита философом И. Кантом (1724 - 1804). Он в знаменитом труде «Всеобщая естественная история и теория неба» (1755) отверг идею о первом толчке и пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система - нечто возникшее во времени. Следовательно, и все существующее на Земле также не было изначально задано, а возникло по естественным законам в определенной последовательности. Однако идея Канта была реализована значительно позже.
Осознать, что природа не просто существует, а находится в становлении и развитии, помогла геология. Так, Чарльз Лайель (1797 - 1875) в трехтомном труде «Основы геологии» (1831 - 1833) развил униформистскую теорию. Согласно этой теории, изменения земной коры происходят под влиянием одних и тех же естественных причин и законов. Такими причинами являются: климат, вода, вулканические силы, органические факторы. Большое значение при этом имеет фактор времени. Под влиянием продолжительного действия естественных факторов происходят изменения, связывающие геологические эпохи переходными периодами. Лайель, исследуя осадочные породы третичного периода, ясно показал и преемственность органического мира. Он разделил третичное время на три периода: эоцен, миоцен, плиоцен и установил, что если в эоцене жили особые органические формы, существенно отличавшиеся от современных, то в миоцене уже имелись формы, близкие к современным. Следовательно, органический мир изменялся постепенно. Однако Лайель не смог развить дальше эту мысль об историческом преобразовании организмов.
Бреши в метафизическом мышлении были пробиты и другими обобщениями: физиками был сформулирован закон сохранения энергии, а химики синтезировали ряд органических соединений, что объединяло неорганическую и органическую природу.
1.2.3 Классическая наука. Этап механистического естествознания.
Зарождение и формирование эволюционных идей
Классическая наука. Большинство историков науки считает, что наука, как своеобразная форма познания – специфический тип производства знаний и социальный институт, возникла в Европе, в Новое время, в эпоху становления капиталистического способа производства и дифференциации единого ранее знания на философию и науку. Наука начинает развиваться относительно самостоятельно. Период становления классической науки начинается примерно в XVI – XVII вв. и завершается на рубеже XIX – XX вв. Его, в свою очередь, можно разделить на два этапа: этап механистического естествознания (до 30-х гг. XIX в.) и этап зарождения и формирования эволюционных идей (до конца XIX – начала XX в.).
Этап механистического естествознания. Бурное развитие производительных сил (промышленности, горного и военного дела, транспорта и т. п.) в период перехода Западной Европы, от феодализма к капитализму потребовало решения ряда технических задач. А это в свою очередь вызвало интенсивное формирование и развитие частных наук, среди которых особую
значимость приобрела механика. Укрепляется идея о возможности изменения, переделывания природы, на основе познания ее закономерностей, все более осознается практическая ценность научного знания. Механистическое естествознание начинает развиваться ускоренными темпами.
Этап механистического естествознания, в свою очередь, можно условно подразделить на две ступени – доньютоновскую и ньютоновскую, связанные соответственно с двумя глобальными научными революциями*, происходившими в XVI – XVII вв. и создавшими принципиально новое (по сравнению с античностью и средневековьем) понимание мира.
Первую научную революцию, произошедшую в период Возрождения, связывают с возникновением гелиоцентрического учения Н. Коперника (1473–1543). Она ознаменовала конец геоцентрической системы, которую Коперник отверг на основе большого числа астрономических наблюдений и расчетов. Он отстаивал тезис о бесконечности Вселенной, о бесчисленном количестве миров, подобных Солнечной системе. Кроме того, Коперник высказал мысль о движении как естественном свойстве материальных объектов, подчиняющихся определенным законам, и указал на ограниченность чувственного познания. Это учение разрушало привычную религиозную картину мира.
С теориями Галилея, Кеплера и Ньютона связывают вторую научную революцию – посленьютоновскую ступень развития механистического естествознания. В учении Г. Галилея (1564–1642) уже были заложены достаточно прочные основы нового механистического естествознания. В центре его научных интересов стояла проблема движения. Открытие принципа инерции, исследование им свободного падения тел имели большое значение для становления механики как науки. Галилей впервые ввел в познание мысленный эксперимент, опирающийся на строгое количественно-математическое описание и ставший характерной особенностью научного познания. Галилей показал, что наука без мысленного конструирования, без идеализации, без абстракций, без «обобщающих резолюций», опирающихся на факты – это все что угодно, но только не наука. Галилей первым показал, что опытные данные в своей первозданности вовсе не являются исходным элементом познания, что они всегда нуждаются в определенных теоретических предпосылках. Иначе говоря, опыт не может не предваряться определенными теоретическими допущениями, не может не быть «теоретически нагруженным».
Иоганн Кеплер (1571–1630) установил законы движения планет относительно Солнца. Кроме того, он предложил теорию солнечных и лунных затмений и способы их предсказания, уточнил расстояние между Землей и Солнцем и др. Однако Кеплер не объяснил причины движения планет, ибо динамика – учение о силах и их взаимодействии – была создана позже Ньютоном.
* На роли научных революций в развитии науки мы специально остановимся в разделе 2.1.2 при рассмотрении вопроса о развитии научного знания.
Следует отметить, что в XVII в. происходит закрепление статуса науки в качестве особого социального института. В 1662 г. возникает Лондонское королевское общество, которое объединило ученых-любителей в добровольную организацию с определенным уставом, санкционированным высшей государственной властью – королем. В уставе Лондонского королевского общества, записано, что его целью является «совершенствование знания о естественных предметах и всех полезных искусствах с помощью экспериментов …». Королевское общество стремилось пропагандировать и поддерживать эмпиризм. Выдвинутая кем-либо гипотеза подвергалась проверке на опыте, в эксперименте и либо принималась и сохранялась, либо неминуемо отвергалась, если свидетельство эмпирического факта было для нее неблагоприятно. Члены общества отвергали работы, выполненные по другим нормам.
Отдельные исследователи связывают рождение современной науки с появлением университетских исследовательских лабораторий и с проведением исследований, имеющих важное прикладное значение. Впервые это было осуществлено в Берлинском университете под руководством Вильгельма Гумбольдта.
В конце XVI – начале XVII в. происходит буржуазная революция в Нидерландах, а с середины XVII в. – в Англии, наиболее развитой в промышленном отношении европейской стране. Буржуазные революции дали толчок для развития промышленности и торговли, строительства, горного и военного дела, мореплавания и т. п. Расширение торговых связей, открытие новых рынков сырья и сбыта товаров способствовали развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Плодом революции в мировоззрении явилось новое отношение к науке, подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы, широкое внедрение в науку метода исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте.
В период становления экспериментально-математического естествознания постепенно складываются в самостоятельные отрасли знания астрономия, механика, физика, химия и другие частные науки. В отличие от традиционной (особенно схоластической) философии наука Нового времени по-новому поставила вопросы о специфике научного знания и своеобразии его формирования, о задачах познавательной деятельности и ее методах, о месте и роли науки в жизни общества, о необходимости господства человека над природой на основе знания ее законов.
Вторая научная революция завершилась творчеством Ньютона (1643–1727), научное наследие которого чрезвычайно глубоко и разнообразно. Главный труд Ньютона – «Математические начала натуральной философии» (1687). В этой и других своих работах Ньютон сформулировал понятия и законы классической механики, дал математическую формулировку закона всемирного тяготения, теоретически обосновал законы Кеплера и с единой точки зрения объяснил большой объем опытных данных (неравенства движения Земли, Луны и планет, морские приливы и др.). Кроме того, Ньютон, независимо от Лейбница, создал дифференциальное и интегральное исчисление как адекватный язык математического описания физической реальности. Научный метод Ньютона имел целью четкое противопоставление достоверного естественнонаучного знания вымыслам и умозрительным схемам натурфилософии.
1) провести опыты, наблюдения, эксперименты;
2) посредством индукции вычленить в чистом виде отдельные стороны естественного процесса и сделать их объективно наблюдаемыми;
3) понять управляющие этими процессами фундаментальные закономерности, принципы, основные понятия;
4) осуществить математическое выражение этих принципов, т. е. математически сформулировать взаимосвязи естественных процессов;
5) построить целостную теоретическую систему путем дедуктивного развертывания фундаментальных принципов, т. е. «прийти к законам, имеющим неограниченную силу во всем космосе»;
6) «использовать силы природы и подчинить их нашим целям в технике».
С помощью этого метода были сделаны многие важные научные открытия. На основе метода Ньютона в рассматриваемый период был разработан и использовался огромный арсенал самых различных методов: наблюдение, эксперимент, индукция, дедукция, анализ, синтез, математические методы, идеализация и др. Все чаще стали говорить о необходимости сочетания различных методов.
Построенный Ньютоном фундамент оказался исключительно плодотворным и до конца XIX в. считался незыблемым.
Несмотря на ограниченность уровня естествознания XVII в., механическая картина мира сыграла в целом положительную роль в развитии науки и философии. Она давала естественнонаучное понимание многих явлений природы, освободив их от мифологических и религиозных схоластических толкований. Она ориентировала на понимание природы из нее самой, на познание естественных причин и законов природных явлений.
Материалистическая направленность механической картины Ньютона не избавила ее от определенных недостатков и ограниченностей. Механистичность, метафизичность мышления Ньютона проявляется в его утверждении о том, что материя – инертная субстанция, обреченная на извечное повторение хода вещей, из нее исключена эволюция; вещи неподвижны, лишены развития и взаимосвязи; время – чистая длительность, а пространство – пустое «вместилище» вещества, существующее независимо от материи, времени и в отрыве от них. Ощущая недостаточность своей картины мира, Ньютон вынужден был апеллировать к идеям божественного творения, отдавая дань религиозно-идеалистическим представлениям.
Тем не менее, этот период характеризуется развитием механики, математики и стремлением к использованию количественных методов во многих областях научного познания. Одним из ведущих приемов исследования становятся измерения.
Пионерами, провозгласившими измерение основой точных знаний, в том числе и применительно к исследованию живой природы, были Г. Галилей (1564–1672), Санторио (1561–1636), Д. А. Борелли (1608–1679).
Санторио – автор труда «О статической медицине» и других сочинений, изобретает измерительные приборы, измеряет обмен веществ, старается установить норму и патологию в развитии организма. Галилей и его ученик Борелли изучают механику движения животных, устанавливают зависимость между их двигательными функциями и абсолютными размерами тела.
К этому времени относится и становление математической статистики. Известная заслуга в этом принадлежит английской школе «политических арифметиков» во главе с Петти (1623–1687).
Небывалые успехи механики породили представление о принципиальной сводимости всех процессов в мире к механическим. Поэтому и механика прямо отождествлялась с точным естествознанием. Ее задачи и сфера применения казались безграничными.
Так, английский химик Р. Бойль (1627–1691) выдвинул программу, которая переносила в химию принципы и образцы объяснения, сформулированные в механике.
В 1628 г. английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей (1578–1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В этой работе впервые было дано правильное представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме.
Большое значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом, математиком и физиологом Рене Декартом (1596–1650), хотя сам процесс рефлекса в его представлении имел механическое объяснение.
Ламарк, пытаясь найти естественные причины развития организмов, также опирался на вариант механической картины мира.
Механицизм проявился в трудах физиологов, например, французский философ и врач Ж. Ламетри (1709–1751) утверждал, что организм человека является самозаводящейся машиной. Д. А. Борелли, автор сочинения «О движении животных» утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений».
Химик А. Л. Лавуазье (1743–1794) и математик П. С. Лаплас (1749–1827) провели первые измерения энергетических затрат организма.
В середине XVII в. работами Пьера Ферма (1601–1665), Блеза Паскаля (1623–1662) и Христиана Гюйгенса (1629–1695) были положены начала теории вероятностей. В дальнейшем, благодаря трудам А. Муавра (1667–1754) и особенно П. С. Лапласа, К. Гаусса (1777–1855), Пуассона (1781–1840) и других математиков, открывших законы распределения случайных величин, теория вероятностей становится на прочную научную основу и находит применение в решении ряда практических задач. Первым, кто удачно соединил эмпирические методы антропологии и социальной статистики с математической теорией вероятностей, был ученик Лапласа бельгиец Адольф Кетле (1796–1874). В 1835 г. вышла в свет его книга «О человеке и развитии его способностей или опыт социальной физики», в которой на большом статистическом материале было показано, что различные физические признаки человека и даже его поведение подчиняются законам распределения вероятностей. В «Антропометрии» (1871) Кетле отметил, что описанные им закономерности распространяются не только на человека, но и на все другие живые существа. Кетле заложил основы биометрии. Математический аппарат этой науки создали последователи английской школы биометриков Ф. Гальтон (1822–1911) и К. Пирсон (1857–1936). В XX в. появились классические труды В. Госсета (1876–1937), печатавшегося под псевдонимом «Стьюдент», Р. А. Фишера (1890–1967) и других. С именем Стьюдента связано обоснование так называемой «теории малой выборки», открывшей новую страницу в истории биометрии. Р. Фишер разработал метод дисперсионного анализа, нашедший применение не только в биологии, но и в технике. Большой вклад в развитие математических методов, применяемых в биологии, внесли отечественные ученые: В. И. Романовский (1879–1954), С. И. Бернштейн (1880–1969), А. Я. Хинчин (1894–1959), А. Н. Колмогоров (1903–1987), В. С. Немчинов (1894–1946), М. В. Игнатьев (1894–1959) и многие другие. Много сделали наши ученые в области биометрической подготовки биологов и специалистов, смежных с биологией дисциплин: Поморский, (1893–1954); П. В. Терентьев (1903–1970); Ю. А. Филипченко (1882–1930); С. С. Четвериков (1880–1959) и др.
Прогресс опытного знания, экспериментальной науки, наблюдавшийся в Новое время, привел к замене схоластического метода мышления новым методом познания, обращенным к реальному миру. Возрождались и развивались принципы материализма и элементы диалектики, ускоренными темпами развивался процесс размежевания между философией и частными науками. Однако по мере экспансии механической картины мира на новые предметные области наука все чаще сталкивалась с необходимостью учитывать особенности этих областей, требующих новых, немеханических представлений. Накапливались факты, которые все труднее было согласовывать с принципами механической картины мира. Она теряла свой универсальный характер, расщепляясь на ряд частнонаучных картин, начался процесс расшатывания механической картины мира. В середине XIX в. она окончательно утратила свой общенаучный статус.
Зарождение и формирование эволюционных идей. С конца XVIIIв. в естественных науках накапливались факты и эмпирический материал, которые не «вмещались» в механическую картину мира и не объяснялись ею. «Подрыв» этой картины мира шел главным образом с двух сторон: во-первых, со стороны самой физики и, во-вторых, со стороны геологии и биологии.
Первая линия «подрыва» была связана с исследованиями в области электрического и магнитного полей английских ученых М. Фарадея (1791–1867) и Д. Максвелла (1831–1879). Фарадей обнаружил взаимосвязь между электричеством и магнетизмом, ввел понятия электрического и магнитного полей, выдвинул идею о существовании электромагнитного поля. Максвелл создал электродинамику и статистическую физику, построил теорию электромагнитного поля, предсказал существование электромагнитных волн, выдвинул идею об электромагнитной природе света. Тем самым материя предстала не только как вещество (как в механической картине мира), но и как электромагнитное поле.
Поскольку электромагнитные процессы не сводились к механическим, стало формироваться убеждение в том, что основные законы мироздания – не законы механики, а законы электродинамики. Работы в области электромагнетизма сильно подорвали механическую картину мира и по существу положили начало ее крушению. С тех пор механическая картина мира начала сходить с исторической сцены, уступая место новому пониманию физической реальности.
Второе направление «подрыва» механической картины мира связано работами английского геолога Ч. Лайеля (1797–1875) и французских биологов Ж. Б. Ламарка (1744–1829) и Ж. Кювье (1769–1832).
Ж. Б. Ламарк создал первую целостную концепцию эволюции живой природы. По его мнению, виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации в результате влияния внешней среды и некоего внутреннего стремления всех организмов к усовершенствованию.
В первые десятилетия XIX в. было фактически подготовлено «свержение» метафизического способа мышления, этому способствовали три великих открытия: создание клеточной теории, открытие закона сохранения и превращения энергии и разработка Ч. Дарвиным (1809–1882) эволюционной теории.
Теория клетки, созданная немецкими учеными М. Шлейденом (1804–1881) и Т. Шванном (1810–1882) в 1838–1839 гг., доказала внутреннее единство всего живого и указала на единство происхождения и развития всех живых существ. Она утвердила общность происхождения, а также единство строения и развития живой природы.
Огромное значение для развития естествознания имели открытие М. В. Ломоносовым (1711–1765) закона сохранения вещества и движения, и последовавшее за ним установление Ю. Майером (1814–1878), Д. Джоулем (1818–1889) и Г. Гельмгольцем (1821–1894) закона сохранения и превращения энергии. Было доказано, что признававшиеся ранее изолированными так называемые «силы» – теплота, свет, электричество, магнетизм и т. п., - взаимосвязаны, переходят при определенных условиях одна в другую и представляют собой лишь различные формы одного и того же движения в природе. Энергия, как общая количественная мера различных форм движения материи, не возникает из ничего и не исчезает, а может только переходить из одной формы в другую. Это фундаментальное открытие помимо общего мировоззренческого значения оказало влияние и на развитие физиологии растений и человека. Стал понятным круговорот энергии в природе, в растительном организме. Как показал К. А. Тимирязев (1843–1920), свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в животном организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды энергии: в тепловую, механическую, электрическую.
Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882), окончательно оформленная в его главном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), показала, что растительные и животные организмы (включая человека) – не созданы богом, а являются результатом естественного развития (эволюции) органического мира и ведут свое начало от немногих простейших существ, которые произошли от неживой природы. Тем самым были найдены материальные факторы и причины эволюции – наследственность и изменчивость – и движущие факторы эволюции – естественный отбор для организмов, живущих в «дикой» природе, и искусственный отбор для разводимых человеком домашних животных и культурных растений. Впоследствии теорию Дарвина подтвердила генетика, показавшая механизм изменений, на основе которых и способна работать теория естественного отбора. В середине XX в., особенно в связи с открытием в 1953 г. Ф. Криком (1916–2004) и Дж. Уотсоном (рожд. 1928) структуры ДНК, сформировалась так называемая систематическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики.
Во второй половине XIX века благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести.
Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги немецкого физиолога Э. Дюбуа-Реймона (1818–1896), подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Л. Гальвани (1773–1798) и А. Вольта (1745–1827) и продолженные Н. Е. Введенским (1852–1922), приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым (1829–1905) и В. Я. Данилевским (1852–1939) были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый интерес физиологов в XX столетии. Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе, а в 1863 г. опубликовавшего гениальное произведение «Рефлексы головного мозга».
Повышения информационной
... (от 01.12.2007 № 309); «О... научно -исследовательская деятельность : выявлять актуальные вопросы в сфере физической культуры и спорта ; проводить научные ... спорт , 1987. - 240с. Зданович И.А. Спортивно-оздоровительный туризм. - изд. 2-е, пере-раб.и доп. - Омск ...
Алтайского края управление алтайского края по физической культуре и спорту
ДокументСпортивной деятельности и физкультурно-оздоровительных услуг; Федеральному агентству по физической культуре и спорту совместно... данных по физической культуре и спорту за 2006-2007 г.г. №/П Основные показатели физической культуры и спорта 2006 2007 + - ...
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Федеральное агентство по образованию
Гуманитарный техникум экономики и права
Контрольная работа
Москва 2009
Введение
Масштабы геологического времени
Основные подразделения геологической истории Земли
Зарождение и развитие эволюционной идеи
Эволюция одноклеточных организмов
Возникновение и развитие многоклеточной организации
Эволюция растительного мира
Эволюция животного мира
Человеческий фактор
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез -- историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают, прежде всего, работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. -- Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных «недостающих звеньев» па родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им «основного биогенетического закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А.Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А.Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических «недостающих звеньев» в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, «творящие эволюцию», возможны, а какие -- нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики -- науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом -- данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.
Масштабы геологического времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII -- начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени -- древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр -- «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.
Развитие жизни в криптозое
Эры, относящиеся к криптозою, -- археозойская и протерозойская--вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя -- 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии, имеющих возраст 2,9--3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы -- водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше,-- может быть, 3,5-- 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6--16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы (Рис.1), диаметром 1--16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде -- в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9--1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8--12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза -- способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6--1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650--570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше -- где-то в промежутке 700--900 млн. лет назад.
Резкое увеличение богатства ископаемой фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразования» на границе протерозоя и палеозоя -- одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т.е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600--800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
Зарождение и развитие эволюционной идеи
Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей.
Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклит, эфесский мыслитель (около 530-470 гг. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.
Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н. э.). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения, в случайном движении и различны по величине, массе и форме; тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.
Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклита о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых - наименее удачные - разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания - сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: вначале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинуты и экспериментально обоснованны в середине XVIII в.
Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволюционной мысли почти ничего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начинается накопление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.
Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, материалистическое объяснение возникновению высших животных и растений путем последовательного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем исторический метод исследования. Однако к самой проблеме происхождения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизический подход. Широко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морганизм выдвинул положение, согласно которому наследственностью и всеми другими свойствами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хромосомах клеточного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и сохранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего развития жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопросу, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная всеми свойствами жизни частица генного вещества.
Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами -- самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и генетическая.
Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А.И. Опарин впервые сформулировал основные положения концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунгенберга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием белковых структур.
Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации -- самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капелек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.
Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.
Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ -- центральное положение в гипотезе Опарина.
Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.
Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплицироваться и без ферментов. Синтез белков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибосомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные сочетания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибосомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упорядоченные пептиды при участии молекул т-РНК, которые связывались с р-РНК через спаривание оснований.
На следующей стадии химической эволюции появились матрицы, определявшие последовательность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связываются молекулами т-РНК.
Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) -- наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.
Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов.
Первый этап -- возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исходными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидросферы (СН4 , СО2 , H 2 О, Н2 , NH3 , NО2). Именно эти продукты используются и в искусственном синтезе органических соединений, составляющих биохимическую основу жизни.
Экспериментальный синтез белковых компонентов -- аминокислот в попытках создать живое «в пробирке» начался с работ С. Миллера (1951--1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь газов СН4 , NH3 , H2 и паров воды, в результате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. Полученные Миллером данные подтвердили советские и зарубежные ученые.
Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нуклеиновые компоненты -- пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умеренном нагревании смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединениями, возникающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, аммиака и воды под действием ионизирующей радиации образовывались углеводные компоненты нуклеотидов -- рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облучения показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пуриновых оснований, рибозы или дезоксирибозы и полифосфатов. Нуклеотиды, как известно, являются мономерами нуклеиновых кислот.
Второй этап -- образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характеризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.
С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным расположением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси аминокислот до 100°С, С. Фоке получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фоке назвал протеиноидом.
Искусственно созданным протеиноидам были характерны свойства, присущие белкам современных организмов: повторяющаяся последовательность аминокислотных остатков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.
Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезированы в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал возможность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специфические ферменты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.
В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который является фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосылок химического синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимодействиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические кислоты предпочитают соединяться с легкими металлами. Свойство избирательности определяет способность молекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространственному расположению.
Способность макромолекул к самосборке А.И. Опарин рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им положения, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироваться и без матричного кода.
Третий этап -- появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соединений химическая эволюция привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от химической эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода).
А.И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные растворы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10 -7 до 10 -6 см 3, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые соединения.
Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из раствора глюкозо-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом.
Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры описал С. Фоке и назвал их микросферами. При охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При определенных значениях рН среды микросферы образовывали двухслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почкованием.
Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели первых самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.
Клетки -- основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.
Эволюция одноклеточных организмов
До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада) образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.
Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например клостридиями, живущими на основе брожения и использования богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.
Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных биохимических процессов обмена -- фотосинтеза и дыхания и с образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами -- бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы -- эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.
Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции.
Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной.
Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, являются фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они -- промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.
Предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород, (кой фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для цианей и зеленых растений.
Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса,
Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.
Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.
Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую) предложила американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало
начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.
В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени, связанные с усложнением строения организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.
Самая примитивная стадия -- агамная прокариотная -- представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.
Следующая стадия -- агамная эукариотная -- характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата -- образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер -- макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т. е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной -- начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.
Возникновение и развитие многоклеточной организации
Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми линиями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специализации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механический конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная стадия в эволюции многоклеточной организации характеризуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов колонии. Элементы первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая, распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.
С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных -- ганглиолярная, у позвоночных -- с центральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются способы полового размножения -- от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского организма к живорождению.
Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать информацию следующему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.
Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той последовательности, как она происходила в геологической истории Земли. Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
Эволюция растительного мира
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псилофиты.
От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. В этот же период появились и первые голосеменные, возникшие от древних папоротников и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. Переход к размножению семенами имел большое преимущество, так как освободил половой процесс от необходимости водной среды (как это наблюдается еще у современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).
Значительного разнообразия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные листья.
Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушливее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит тропических лесов.
Подобные документы
Масштабы Геологического Времени. Основные Подразделения Геологической Истории Земли. Развитие жизни в криптозое. Жизнь в палеозойской эре. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими. Мезозойская эра – век рептилий. Кайнозой – век млекопитающих.
реферат , добавлен 06.04.2004
Зарождение и развитие эволюционных идей до середины XIX века. Основные идеи античных натурфилософов. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. Трансформизм в биологии как предшественник эволюционной теории. Предпосылки и основные положения теории Ч. Дарвина.
контрольная работа , добавлен 20.08.2015
Тайна появления жизни на Земле. Эволюция зарождения жизни на Земле и сущность концепций эволюционной химии. Анализ биохимической эволюции теории академика Опарина. Этапы процесса, приведшего к возникновению жизни на Земле. Проблемы в теории эволюции.
реферат , добавлен 23.03.2012
История появления, современная концепция и перспективы развития эволюционной теории. Макро и микроэволюция. Общие закономерности эволюции. Основные формы эволюции групп организмов. Филетическая и дивергентная эволюция. Конвергенция и параллелизм.
курсовая работа , добавлен 16.05.2015
Становление эволюционной теории, закономерности индивидуального развития организма. Эволюция живых организмов. Теория Ч.Дарвина - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Видообразование. Роль генетики в современном эволюционном учении.
реферат , добавлен 09.10.2008
Теории возможности и вероятности возникновения жизни на Земле (креационизм, спонтанное и стационарное зарождение жизни, панспермия, биохимическая эволюция). Стадии образования органических молекул. Возникновение живых организмов, образование атмосферы.
курсовая работа , добавлен 26.05.2013
Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.
контрольная работа , добавлен 20.08.2015
Зарождение и развитие идей гуманизма в странах Западной Европы и России. Жизненный путь ученого Владимира Ивановича Вернадского, основные заслуги в области естествознания. Идеи гуманизма в его работах. Структура научного знания как проявление ноосферы.
курсовая работа , добавлен 04.05.2014
Вселенная – весь существующий материальный мир, безграничный во времени и пространстве. Формирование Солнечной системы, возникновение Земли. Звезда как основное вещество Галактики. Особенности реликтового излучения. Зарождение жизни на Земле, ее эволюция.
контрольная работа , добавлен 11.03.2011
Образование и зарождение жизни на Земле; влияние геологических процессов на изменение климата и условия существования организмов. Этапы создания типов и классов животных; эволюция "первичного бульона" до современного видового состава органического мира.
Похожие записи:
Презентация на тему "Вашингтон - Washington"
Презентация на тему "М. Бакунин". Русский анархизм. М. П.А. Кропоткин Мысли высказанные относительно религии
Что такое налог на ндс. НДС – для чего нужен? Понятие и сущность НДС. Операции, облагаемые НДС
Менструальный цикл, овуляция, гормональная регуляция
Трудные времена на Русской земле
