Čutilni organi žuželk. Čutilni organi. Žuželke imajo mehansko čutilo (dotik, tresljaje), sluh, kemično čutilo (vonj, okus).

Splošna struktura živčnega sistema žuželk je enaka kot pri drugih členonožcih. Poleg primerov močne delitve (suprafaringealni, subfaringealni, 3 torakalni in 8 trebušnih ganglijev) in parne strukture živčnega sistema pri primitivnih žuželkah obstajajo primeri ekstremne koncentracije živčnega sistema: celotna trebušna veriga se lahko zmanjša na kontinuirana ganglijska masa, ki je še posebej pogosta pri ličinkah in odraslih ličinkah brez okončin in šibko razčlenjenega telesa.

V suprafaringealnem gangliju je opazen razvoj notranje strukture protocerebralnega dela možganov, zlasti gobastih teles, ki tvorijo 1-2 para tuberkul na straneh srednje črte. Možgani so dobro razviti, zlasti njihov sprednji del, v katerem so odgovorne posebne parne tvorbe kompleksne oblike obnašanje.

Med organi, ki jih predstavljajo številne dlake, ščetine, vdolbine - katerim so primerni živčni končiči - so različni receptorji, ki zaznavajo različni tipi dražilne snovi - mehanske, kemične, temperaturne in tako naprej, v svojem pomenu prevladujejo čutila za dotik in vonj. Mehanska čutila vključujejo tako organe za dotik kot organe sluha, ki zaznavajo nihanje zraka kot zvoke. Organi dotika so na površini telesa žuželk predstavljeni s ščetinami. Kemični čutilni organi – služijo zaznavanju kemije okolja (okus in vonj). Receptorji vonja, tudi v obliki ščetin - včasih spremenjeni v tankostenske ločene izrastke, nesegmentirane prstaste izbokline, tankostenske ravne površine pokrova, se najpogosteje nahajajo na antenah, okus - na organih ustnega aparata, včasih pa tudi na drugih delih telesa - na primer pri muhah - na končnih segmentih nog. Čutilo za vonj je izjemnega pomena pri odnosih znotraj in med populacijami osebkov žuželk.

S pomočjo zapletenih sestavljenih oči, sestavljenih iz senzil, katerih šesterokotni deli, imenovani fasete, tvorijo roženico iz prozorne povrhnjice - žuželke lahko razlikujejo velikosti, oblike in barve predmetov. Čebela na primer razlikuje vse barve kot ljudje, razen rdeče, pa tudi ultravijolične barve, ki jih človeško oko ne razloči. Preproste oči žuželk - reagirajo na stopnjo osvetlitve, zagotavljajo stabilnost zaznavanja slike s sestavljenimi očmi, vendar ne morejo razlikovati barve in oblike.

Žuželke nekaterih redov, katerih vrste imajo samce z zvočnimi organi - na primer Orthoptera - imajo timpanične organe, katerih struktura nakazuje, da so to organi sluha. Pri kobilicah in čričkih se nahajajo na spodnjih nogah. kolenski sklep, pri kobilicah in škržatih - na straneh prvega trebušnega segmenta in so navzven predstavljeni z vdolbino (včasih obdano z gubo pokrova) s tanko raztegnjeno membrano na dnu, na notranji površini ali blizu nje pa je živčni končič svojevrstne strukture; na krilih kakšnih drugih žuželk itd.

Pokaži vse

Čutilni organi so opisani ločeno od njihove strukture, saj pri njihovem nastanku ne sodelujejo le živčne celice, temveč tudi derivati ​​​​drugih tkiv. Vendar jih lahko imenujemo del tega. So elementi perifernega živčnega sistema, saj vsebujejo senzorične živčne končiče.

Recepcija in receptorji

Vsak čutni organ je sestavljen iz receptorjev - občutljivih elementov posebne strukture, ki zaznavajo določeno vrsto draženja. Na primer, dlake na telesu žuželke, ki opravljajo funkcijo dotika, čutijo mehansko draženje, vendar ne zaznavajo svetlobe itd.

Skupno so v telesu žuželk 4 vrste receptorjev.

mehanoreceptorji

: zazna mehanske vibracije. Takšni živčni končiči so osnova organov dotika in sluha (zvok so tudi mehanske vibracije določene frekvence). Med mehanoreceptorji, ki tvorijo občutek za dotik, je več vrst. Nekateri čutijo pritisk, drugi čutijo vibracije, tretji občutijo dotik itd. Na splošno so mehanoreceptorji zelo raznoliki in "večnamenski".

termoreceptorji

- strukture, ki zaznavajo temperaturo. Nahajajo se v ovojnici žuželk in prenašajo informacije o njegovih nihanjih. Poleg tega so pri segrevanju in hlajenju vznemirjeni različni tipi termoreceptorji: mraz in toplota. Brez temperaturne občutljivosti življenje in nekatere žuželke ne bi bilo mogoče. Na primer, čebele delavke v panju nenehno spremljajo temperaturo območja gnezda, kjer se razvijajo in (fotografija). Ali jih izolirajo ali ohladijo. Temperatura se vedno vzdržuje pri 34,5-35,5 stopinjah, saj umrejo, če odstopajo od te "norme".

Kemoreceptorji

- občutljive tvorbe, ki jih kemikalije dražijo. Primer so organi okusa in. Kljub dejstvu, da so žuželke primitivnejše od mnogih živali, so ugotovili, da imajo posebne kemoreceptorje, ki jih nima nihče drug. Govorimo o notranjih kemoreceptorjih, ki določajo stalnost notranjega okolja telesa: pH in tako naprej. Doslej so bili ti receptorji slabo raziskani.

fotoreceptorji

- osnova organa vida, živčnih končičev, ki zaznavajo svetlobne valove.

Na splošno vsi receptorji opravljajo samo eno funkcijo - sprejem, to je zaznavanje določenih signalov. Ti signali v obliki živčnega vzburjenja se pošljejo v živčne centre v možganih in kjer se informacije obdelujejo. Posledično se žuželka "odloči", kaj bo storila kot odgovor na zunanje dražljaje.

Organi okusa

. Pri večini skupin se občutljivi kemoreceptorji nahajajo na ustnih organih. Vendar pa pri muhah (fotografija) , metulji in čebele, se nahajajo tudi na prednjih nogah (natančneje na njihovih). Osice Foldoptera se odlikujejo po prisotnosti okusnih organov na antenskih segmentih.

Žuželke najbolje ločijo sladkarije, prepoznajo pa tudi kislo, grenko in slano. Občutljivost za različni okusi pri razne žuželke ni enako. Na primer, gosenicam metuljev se zdi laktoza sladka, čebelam pa brez okusa. Čebele pa so zelo občutljive na slano hrano.

Osnova čutil so tako imenovane živčno občutljive tvorbe - sensile, ki so videti kot dlake, ščetine in vdolbine.

Žuželke imajo naslednje čutne organe:

1) Organi mehanskega čutila. Sem spadajo taktilne senzile, razpršene po telesu. Zaznavajo nihanje zraka, čutijo položaj telesa v prostoru itd. Med organe mehanskega čutila sodijo tudi organi sluh, saj zaznavajo zvok, ki je, kot je znano, nihanje zraka. Slušne organe najdemo predvsem pri žuželkah, ki so sposobne oddajati zvoke. Nahajajo se na straneh trebuha, na krilih, sprednjih nogah in na nekaterih drugih mestih.

2) Kemične čutne organe predstavljajo kemoreceptorske senzile in služijo zaznavanju kemije okolja, tj. vonjave in občutki okusa. Nahajajo se na ustnih okončinah, antenah in včasih (pri čebelah) na nogah. Kemični čut - igra se vonj življenjsko pomembno vlogo v intra- in medpopulacijskih odnosih žuželk. organi; vid predstavljajo kompleksne (fasetirane) in preproste oči. Samo oko je sestavljeno iz številnih senzil. Površinski šesterokotni del se imenuje faseta. Fasete tvorijo roženico, ki je prozorna povrhnjica.

Zaznavanje nevronov

Telesa čutilnih ali čutilnih celic, običajno bipolarne ali multipolarne oblike, vedno ležijo v bližini čutilnega organa ali inerviranega tkiva. Dendriti nekaterih nevronov, najpogosteje bipolarnih, so povezani s kutikularnimi tvorbami, drugi, vedno multipolarni, s tkivi telesne votline ali pa tvorijo subepidermalno mrežo, kot pri ličinkah z mehko kožo.

V skladu s tem ločimo dve veliki kategoriji senzoričnih celic. Celice prve vrste se razlikujejo po tem, da so skoraj vedno povezane s kutikulo ali njenimi invaginacijami: apodemi, sapniki, sluznica predoralne in ustne votline itd. Sem spadajo različne eksterocepcijske celice, vključno z vidnimi, čeprav njihovi dendriti niso jasno izraženi. Celice druge vrste niso nikoli povezane s povrhnjico in ležijo le na notranji površini telesa, stenah prebavnega trakta, v mišičnem in vezivnem tkivu. Elektrofiziološko je dokazano, da pripadajo intero ali proprioceptorjem.

Aksoni senzoričnih celic gredo neposredno do ustreznih ganglijev centralnega živčnega sistema, ki se včasih nahajajo neposredno v možganih, na primer optičnih ali vohalnih centrov. Vprašanje komunikacijskih kanalov med receptorskimi celicami in živčnim središčem je izjemno pomembno za pravilno interpretacijo delovanja analizatorja in mehanizma za nadzor obnašanja žuželk. Zdaj očitno vsi priznavajo kot nevzdržno prejšnje mnenje, da se v nekaterih receptorskih sistemih, na primer v antenah hrošča Rhodnius, aksoni več senzoričnih celic zlijejo v eno samo vlakno. Toda zaprtje skupine receptorjev na en periferni nevron drugega reda, to je izguba "naslova" vhodnega signala, je značilno za prvi optični ganglij žuželk. Pomen te metode komunikacije s centrom, ki vodi do delne izgube informacij iz niza senzorjev, ni vedno jasen (glej spodaj).

Živčno tkivo, vključno s senzoričnimi celicami, izvira iz ektoderma. Njihova pripadnost ovoju telesa se izraža tudi v tem, da je povezava med čutnim organom in osrednjim živčevjem vzpostavljena centripetalno. Tako je W. Wigglesworth pri Rhodnius bugu pokazal, da se prerezani aferentni živec regenerira v smeri centralnega živčnega sistema. Podobno med vsakim taljenjem, ko se oblikujejo dodatni receptorji, ki služijo vse večji telesni površini, njihove senzorične celice centripetalno pošiljajo aksone.

Dejstvo centripetalnega razvoja aksona, razkrito v histoloških preparatih, je lahko ena od podlag za pomemben sklep, da je pot od senzorične celice do centralnega živčnega sistema direktna, brez sinaptičnih preklopov. V bližini receptorskih celic in aferentnih živcev so druge, na primer nevroglialne (negovalne) celice, ki pa niso povezane s prenosom receptorskega signala.

Čutilni organi žuželk so diferencirani in dobro razviti. Po pomenu prevladujejo organi dotika in voha. Organi dotika so zunaj predstavljeni s ščetinami. Vohalni organi imajo tudi obliko tipičnega seta, ki se lahko, ko se spremeni, spremeni v ločene tankostenske izbokline in nesegmentirane prstaste izbokline in tankostenske ravne površine ovojnice. Najpomembnejše mesto končičev vohalnih živcev so antene.

Na primer vloga anten kot vohalnih organov pri muhah in lepidopterah, ki lahko z velike razdalje ločijo tudi šibke vonjave. Voh čebel je bil bolje raziskan; izkazalo se je, da je njihova sposobnost zaznavanja vonjav blizu naši: vonjave, ki jih zaznavamo mi, zaznavajo tudi čebele, vonjave, ki jih mešamo, čebele mešajo; tudi vohalni organi so koncentrirani predvsem na antenah. Okusi sladkega, grenkega, kislega in slanega pri žuželkah se prav tako razlikujejo; organi okusa se nahajajo na lovkah ustnih delov, na tacah; ostrina okusa v različnih organih iste žuželke je lahko drugačna; lahko je veliko višja kot pri ljudeh. Sestavljene oči žuželke zaznavajo gibanje predmetov in lahko v nekaterih primerih zaznavajo obliko predmetov; višji hymenoptera (čebele) lahko zaznavajo barve, vključno s tistimi, ki jih ljudje ne zaznavajo ("ultravijolično"); vendar barvni vid ni tako raznolik kot pri ljudeh: na primer čebela na levi strani spektra čuti rumena, druge barve so kot odtenki rumene; Desni modro-vijolični del spektra tudi čebele zaznavajo kot eno barvo. Ostrina vida čebel je veliko nižja od ostrine vida človeka.

V nekaterih redih, kot je red pravokrilcev (Orthoptera), kamor sodijo kobilice, črički in kobilice, so pogosti tako imenovani bobniči, pa tudi to, da imajo vrste, ki jih imajo, samce; zvočni organi, sila nakazujejo slušne organe v timpaničnih organih. Bobnični organi pri kobilicah in čričkih se nahajajo na golenici pod kolenskim sklepom, pri kobilicah in škržatih na straneh prvega trebušnega segmenta pa so navzven predstavljeni z vdolbino, včasih obdano z gubo ovojnice in s tanko raztegnjena membrana na dnu; na notranji površini membrane ali v njeni neposredni bližini je živčni končič svojevrstne strukture.

Žuželke so na splošno obdarjene z odličnim vidom. Njihove zapletene sestavljene oči, ki so jim včasih dodane enostavne oči, se uporabljajo za prepoznavanje različnih predmetov. Nekatere žuželke imajo barvni vid in ustrezne naprave za nočno opazovanje. Zanimivo je, da so oči žuželk edini organ, ki je podoben drugim živalim. Hkrati organi sluha, vonja, okusa in dotika nimajo takšne podobnosti, kljub temu pa žuželke odlično zaznavajo vonjave in zvoke, se orientirajo v prostoru ter zajemajo in oddajajo ultrazvočne valove. Njihov tanek voh in okus jim omogoča iskanje hrane. Različne žleze žuželk izločajo snovi, s katerimi privabljajo brate, spolne partnerje, prestrašijo tekmece in sovražnike, zelo občutljiv voh pa lahko zazna vonj teh snovi tudi z več kilometrov daleč.

Mnogi v svojih idejah čutne organe žuželk povezujejo z glavo. Izkazalo pa se je, da so strukture, odgovorne za zbiranje informacij o okolju, pri žuželkah v različnih delih telesa. Z nogami lahko določajo temperaturo predmetov in okušajo hrano, s hrbtom zaznavajo prisotnost svetlobe, slišijo s koleni, brki, prirastki repa, dlakami po telesu itd.

Čutilni organi žuželk so del senzoričnih sistemov - analizatorjev, ki z mrežo prežemajo skoraj ves organizem. Od receptorjev svojih čutnih organov sprejemajo veliko različnih zunanjih in notranjih signalov, jih analizirajo, oblikujejo in posredujejo »navodila« različnim organom za izvedbo ustreznih dejanj. Čutni organi v glavnem sestavljajo receptorski oddelek, ki se nahaja na obrobju (koncih) analizatorjev. In prevodni del tvorijo centralni nevroni in poti iz receptorjev. Možgani imajo posebna področja za obdelavo informacij iz čutil. Tvorijo osrednji, "možganski" del analizatorja. Zahvaljujoč tako zapletenemu in praktičnemu sistemu, na primer vizualnemu analizatorju, se izvaja natančen izračun in nadzor gibalnih organov žuželk.

O osupljivih zmožnostih čutnih sistemov žuželk je bilo zbranih obsežno znanje, vendar obseg knjige dovoljuje, da jih navedemo le nekaj.

Organi vida

Oči in celoten zapleten vizualni sistem so neverjetno darilo, zahvaljujoč kateremu lahko živali prejmejo osnovne informacije o svetu okoli sebe, hitro prepoznajo različne predmete in ocenijo nastalo situacijo. Vid je za žuželke potreben, ko iščejo hrano, da se izognejo plenilcem, raziskujejo zanimive predmete ali okolje, sodelujejo z drugimi posamezniki med reproduktivnim in socialnim vedenjem itd.

Žuželke so opremljene z različnimi očmi. Lahko so zapleteni, enostavni ali pomožni očesi in tudi ličinke. Najbolj zapletene so sestavljene oči, ki so sestavljene iz velikega števila omatidijev, ki tvorijo šesterokotne fasete na površini očesa. Ommatidij je v bistvu majhen vizualni aparat, opremljen z miniaturno lečo, sistemom za prevodnost svetlobe in svetlobno občutljivimi elementi. Vsaka ploskev zazna le majhen del predmeta, skupaj pa dajeta mozaično podobo celotnega predmeta. Sestavljene oči, značilne za večino odraslih žuželk, se nahajajo na straneh glave. Pri nekaterih žuželkah, na primer pri lovskem kačjem pastirju, ki se hitro odzove na gibanje plena, oči zasedajo polovico glave. Vsako njeno oko je sestavljeno iz 28.000 faset. Za primerjavo, metulji jih imajo 17.000, hišne muhe pa 4.000. Žuželke imajo lahko dve ali tri očesa na čelu ali temenu, redkeje na njegovih straneh. Ličinke hroščev, metuljev in hymenoptera se v odrasli dobi zamenjajo s kompleksnimi.

Zanimivo je, da žuželke med počitkom ne morejo zapreti oči in zato spijo z odprtimi očmi.

Oči prispevajo k hitri reakciji lovske žuželke, kot je bogomoljka. To, mimogrede, edina žuželka, ki se je sposobna obrniti in pogledati za sabo. Velike oči zagotavljajo bogomoljki binokularni vid in ji omogočajo natančno izračunavanje razdalje do predmeta njihove pozornosti. Zaradi te sposobnosti, skupaj s hitrim iztegovanjem prednjih nog proti plenu, so bogomolke odlični lovci.

In hrošči z rumenimi nogami, ki tečejo po vodi, imajo oči, ki jim omogočajo, da hkrati vidijo plen tako na površini vode kot pod njo. Da bi to dosegli, lahko vizualni analizatorji hroščev popravijo lomni količnik vode.

Zaznavanje in analizo vizualnih dražljajev izvaja zelo zapleten sistem - vizualni analizator. Za mnoge žuželke je to eden glavnih analizatorjev. Tukaj je primarna občutljiva celica fotoreceptor. In z njim so povezane poti (vidni živec) in druge živčne celice, ki se nahajajo na različnih ravneh živčnega sistema. Pri zaznavanju svetlobnih informacij je zaporedje dogodkov naslednje. Prejeti signali (svetlobni kvanti) se takoj kodirajo v obliki impulzov in prenašajo po prevodnih poteh v centralni živčni sistem - v "možganski" center analizatorja. Tam se ti signali takoj dekodirajo (dešifrirajo) v ustrezno vizualno zaznavo. Za prepoznavanje se standardi vizualnih slik in druge potrebne informacije izvlečejo iz spomina. Nato se različnim organom pošlje ukaz za ustrezen odziv posameznika na spreminjajoče se razmere.



Čutilni organi žuželk so posredniki med zunanjim okoljem in telesom. V skladu z zunanjimi dražljaji ali dražilnimi snovmi žuželke izvajajo določena dejanja, ki sestavljajo njihovo vedenje.

Čutilni organi žuželk so mehansko čutilo, sluh, kemično čutilo, hidrotermalno čutilo in vid.

Osnovo čutil sestavljajo živčne čutne enote – senzile. Sestavljeni so iz dveh komponent: receptivne strukture v koži in sosednje živčne celice. Sensilla štrli nad površino kože v obliki dlak, ščetin in stožcev (slika 7).

Mehanski občutek. Predstavljajo mehanoreceptorji. To so receptorji, pa tudi občutljive strukture, ki zaznavajo udarce, položaj telesa, njegovo ravnotežje itd. Taktilni ali taktilni receptorji so razpršeni po telesu v obliki enostavnih senzil s senzoričnimi, tj. občutljivi lasje. Sprememba položaja dlake ob stiku s predmeti ali zrakom se prenese na občutljivo celico, kjer pride do vzbujanja, ki se po njenih procesih prenaša v živčni center.

K mehanoreceptorjem spadajo tudi zvonaste senzile. Nimajo občutljivih dlačic in so vraščene v kožo. Njihova receptorska površina v obliki kutikularne kapice se nahaja na površini kutikule. Palični proces občutljive celice - zatič - se približa kapici od spodaj. Zvonaste senzile najdemo na krilih, cerkih, nogah in tipalnicah. Zaznavajo udarce telesa, upogibe in napetosti.

Med mehanoreceptorje sodijo tudi kordotonalni organi kot organi sluha. Njihovi nevroni se končajo s paličastim zatičem. To je niz posebnih senzil, razpetih med dvema deloma povrhnjice. Hordotonalne senzile se imenujejo skolopofore in so sestavljene iz treh celic: senzoričnega nevrona, pokrovne celice in parietalne celice.

Vse žuželke nimajo razvitega sluha. Pravokrilci (kobilice, kobilice, črički), pojoče škržatke, nekatere stenice in številni lepidopteri imajo slušne receptorje - bobniče. Te žuželke čivkajo ali pojejo. Bobnični organi so skupek skolopoforjev, ki so povezani s predeli kutikule, ki so predstavljeni v obliki bobniča (slika 8).

Pri kobilicah so timpanični organi nameščeni na straneh 1. trebušnega segmenta, pri kobilicah in čričkih - na golenici sprednjih nog (slika 9).

Pri komarjih funkcijo slušnega organa opravlja Johnstonov organ. Na cercih ščurkov in pravokrilcev ter na telesu gosenic se na dlačicah nahajajo nevroni, ki zaznavajo zvočne valove.

Pomen slušnih organov:

– zaznavajo se signali, ki prihajajo od osebkov lastne vrste, kar zagotavlja povezavo med spoloma, tj. to je ena od oblik lokacije spolnega signala;

- zaznati druge zvoke (žvižge, ostre zvoke, iskanje žrtve).

Kemični občutek. Služi za zaznavanje kemije okolja, in sicer okusa in vonja. Predstavljajo ga kemoreceptorji. Voh zaznava in analizira plinasti medij z nizko koncentracijo snovi, okus pa tekoči medij z visoko koncentracijo. Kemoreceptorske senzile so predstavljene v obliki dlak, plošč ali stožcev, potopljenih v telo. Na antenah vohalno funkcijo opravljata plakoidna in celokonična senzila. Voh uporabljajo žuželke za iskanje osebkov nasprotnega spola, prepoznavanje osebkov svoje vrste, iskanje hrane in krajev za odlaganje jajčec. Mnoge žuželke izločajo privlačne snovi - spolne atraktante ali epagone.

Okus služi samo za prepoznavanje hrane. Žuželke razlikujejo 4 glavne okuse - sladko, grenko, kislo in slano.

Večina sladkorjev, kot so glukoza, fruktoza, maltoza in drugi, že v razmeroma nizkih koncentracijah privablja čebele in muhe; druge sladkorje, kot so galaktoza, manoza in drugi, prepoznajo le v visokih koncentracijah in jih čebele zavračajo. Nekateri metulji so zelo občutljivi na sladkorje, razlikujejo se od čisto vodo raztopina sladkorja z zanemarljivo koncentracijo - 0,0027%.

Številne druge snovi - kisline, soli, aminokisline, olja in druge - je mogoče zavrniti pri visokih koncentracijah, včasih pa imajo šibke raztopine nekaterih kislin in soli privlačen učinek.

Brbončice se nahajajo predvsem v ustih, vendar so možne tudi druge lokacije. Tako se pri čebelah, nekaterih muhah in številnih dnevnih metuljih nahajajo na tarzijih nog in kažejo visoko občutljivost; ko se plantarna stran nog dotakne sladkorne raztopine, lačni metulj odreagira tako, da raztegne svoj proboscis. Pri čebelah in nagubanih osah (Vespidae) so ti receptorji tudi na končnih segmentih anten.

Visoka stopnja Razvoj kemičnega čuta pri žuželkah je bistveni vidik njihove fiziologije in služi kot znanstvena podlaga za razvoj in uporabo določenih metod kemičnega zatiranja škodljivih vrst. V praksi zatiranja škodljivcev se uporablja metoda vabe, katere bistvo je, da se nekatere privlačne živilske snovi obdelajo s strupi in razdelijo na mesta, kjer je škodljivec koncentriran; Takšne zastrupljene vabe se veliko in zelo uspešno uporabljajo v boju proti kobilicam. V boju proti škodljivcem se iščejo tudi privlačne snovi ali atraktanti.

Higrotermični občutek. Bistvenega pomena je v življenju številnih žuželk in glede na razmere vlažnosti in temperaturo okolja uravnava vedenje posameznika; tudi nadzoruje vodna bilanca in temperaturni režim telesa. Ustrezni receptorji niso bili dovolj raziskani, vendar je bilo ugotovljeno, da je občutek vlage pri nekaterih žuželkah lokaliziran na glavi in ​​njenih dodatkih - antenah in lovkah, občutek toplote pa na antenah, tacah in drugih organih. Zaznavanje toplote je pri žuželkah močno razvito, posamezne vrste pa imajo svoje optimalno temperaturno območje, h kateremu stremijo. Vendar pa so meje temperaturnega optimuma odvisne od temperaturnih in vlažnih pogojev okolja, v katerem se je žuželka razvila, pa tudi od faze njenega razvoja.

Vizija. Skupaj s kemičnim občutkom ima verjetno odločilno vlogo v življenju žuželk. Organi vida imajo zapleteno strukturo in so predstavljeni z dvema vrstama oči: zapletenimi in preprostimi (slika 10).

riž. 10. Shematski prerez (A) in fasete na površini (B) sestavljenega očesa: 1 – roženica; 2 – kristalni stožec; 3 – celice mrežnice.

Sestavljene ali fasetne oči, dve izmed njih, se nahajajo na straneh glave, so pogosto zelo razvite in lahko nato zavzamejo pomemben del glave. Vsako sestavljeno oko je sestavljeno iz večvidnih enot - senzil, ki se imenujejo ommatidije; njihovo število v sestavljenem očesu lahko doseže več sto ali tisoč.

Ommatidij je sestavljen iz treh tipov celic, ki tvorijo somatski, občutljivi in ​​pigmentni del (slika 11). Na zunanji strani tvori vsak ommatidij okroglo ali šesterokotno celico na površini očesa – faseto, zato so sestavljene oči dobile ime. Optični ali lomni del ommatidija je sestavljen iz prozorne leče in spodaj ležečega prozornega kristalnega stožca. Leča ali roženica je v bistvu prozorna povrhnjica in je običajno videti kot bikonveksna leča. Kristalni stožec tvorijo štiri podolgovate prozorne celice in skupaj z lečo tvori enoten optični sistem - valjasto lečo; dolžina njegove optične osi znatno presega njegov premer. Občutljivi del se nahaja pod optičnim, tvori mrežnico ali mrežnico, ki zaznava svetlobne žarke in je sestavljena iz niza mrežničnih celic. Te celice so podolgovate vzdolž ommatidija, se nahajajo sektorsko in tvorijo oblogo njegove osrednje palice - optične palice ali rabdoma. Celice mrežnice na svojem dnu postanejo živčna vlakna, ki gredo do optičnih režnjev možganov. Pigmentni del tvorijo pigmentne celice, ki skupaj tvorijo oblogo občutljivega dela in kristalnega stožca; zaradi tega je vsak ommatidij optično izoliran od sosednjega. Posledično pigmentni del opravlja funkcijo optične izolacijske naprave.

Dnevne žuželke imajo tako imenovani apozicijski vid. Zahvaljujoč optični izolaciji s pigmentnimi celicami se vsak ommatidij spremeni v izolirano tanko cevko; zato lahko vanj prodrejo le žarki, ki prihajajo skozi lečo in poleg tega le strogo sovpadajo z vzdolžno osjo ommatidija. Ti žarki dosežejo optično palico ali rabdom; slednji je ravno zaznavni element mrežnice. Posledično je vidno polje vsakega ommatidija zelo majhno in vidi le nepomemben del zadevnega predmeta. Toda veliko število ommatidijev omogoča močno povečanje vidnega polja z medsebojno uporabo ali apozicijo; Posledično se iz posameznih najmanjših delov slike oblikuje enotna celovita podoba, kot v mozaiku. Tako imajo žuželke mozaični vid.

Nočne in mračne žuželke imajo superpozicijski vid, kar je povezano z morfološkimi in fiziološkimi razlikami v njihovih ommatidih. Pri superpozicijskem očesu je občutljivi del bolj oddaljen od optičnega dela, pigmentne celice pa izolirajo predvsem optični del. Zahvaljujoč temu do optične palice prodreta 2 vrsti žarkov - ravna in poševna; prvi vstopajo v omatidij skozi lečo, drugi pa iz sosednjih omatidijev, kar poveča svetlobni učinek. Zato je slika predmeta pridobljena v v tem primeru ne samo z združevanjem ločenih zaznav, temveč tudi z njihovim prekrivanjem ali superpozicijo.

Pri močni dnevni svetlobi postane superpozicijsko oko nekaj fizioloških podobnosti z apozicijskim očesom. To se zgodi, ker se pigment v pigmentnih celicah začne premikati na svetlobi in se porazdeli tako, da tvori temno cev okoli ommatidija; Zahvaljujoč temu so ommatidiji skoraj optično izolirani drug od drugega in prejemajo žarke predvsem iz svoje leče. To sposobnost očesa, da se odzove na stopnjo osvetlitve, lahko štejemo za akomodacijo. Do neke mere je značilno tudi za apozicijsko oko, ki omogoča dnevnim žuželkam, da hitro prilagodijo oko na vid pri močni svetlobi in v senci, na primer, ko letijo iz odprt prostor v gozdu.

S pomočjo sestavljenih oči žuželke razlikujejo obliko, gibanje, barvo in razdaljo do predmeta ter polarizirano svetlobo. Vendar pa široka paleta žuželk, njihov življenjski slog in navade nedvomno ustvarjajo različne značilnosti njihovega vida. Slednji so odvisni od strukturnih značilnosti oči in njihovega ommatidija; premer, dolžina, število slednjih in druge lastnosti določajo kakovost vida. Menijo, da je veliko vrst kratkovidnih in da lahko razlikujejo gibanje le na daljavo. To potrjujejo številni poskusi. Tako ličinke kačjih pastirjev hitijo na premikajoči se plen in ne opazijo mirujočega plena. Mreža, nameščena pred osje gnezdo s celicami, ki presegajo dolžino njihovega telesa, še vedno blokira vhod v gnezdo, vendar se bodo ose čez nekaj časa naučile plaziti skozi celice te mreže.

Večina žuželk je slepih za rdečo barvo, vendar lahko vidijo ultravijolično sevanje in jih to privlači; obseg valov vidne svetlobe je v območju 2500–8000 A. Čebela ima sposobnost razločevanja polarizirane svetlobe, ki jo oddaja modro nebo, kar ji omogoča navigacijo v prostoru med letenjem. Za številne žuželke je značilna tudi sprememba gibanja glede na smer sončni žarki, tj. Orientacija sončnega kompasa. Bistvo tega pojava je, da vpadni kot žarkov na določene dele mrežnice ostane nekaj časa nespremenjen; prekinjeno gibanje se nadaljuje pod enakim kotom, vendar se zaradi gibanja sonca smer gibanja spremeni za enako število stopinj.

Tesno povezano je gibanje fotokompasa, ki pojasnjuje prihod nočnih žuželk na svetlobo. Svetlobni žarki se radialno razhajajo in ko se gibljejo poševno glede na njih, se bo njihov vpadni kot spremenil; Da bi ohranila fiksni kot, je žuželka prisiljena nenehno spreminjati svojo pot proti viru svetlobe. Gibanje sledi logaritemski spirali in na koncu pripelje žuželko do samega vira svetlobe (slika 12).

Enostavne oči ali ocelli se nahajajo med sestavljenimi očmi na čelu in temenu ali samo na temenu (slika 13). So majhne, ​​običajno jih je tri in so razporejene v trikotniku. Zaradi lege v zgornjem delu glave jih pogosto imenujemo tudi dorzalni očesi. Morfološko se očesa ne ujemajo z ommatidiji sestavljenih oči. Tako niso inervirani iz optičnih režnjev možganov, temveč iz srednjega dela protocerebruma. Poleg tega imajo za en optični del vrsto občutljivih delov. Prav tako nimajo kristalnega stožca in njihov optični del predstavlja le kutikularna leča, tj. ena leča.

Še posebej nimajo vse žuželke oči, pri mnogih dvokrilcih in metuljih jih ni. Pri brezkrilih ali kratkokrilih žuželkah jih tudi ni ali so rudimentarni. Njihova vloga ni dovolj jasna. Ugotovljeno je bilo, da je pri številnih oblikah žarišče očesa za občutljivim delom, zato v tem primeru ne more biti zaznave slike; Če pobarvate sestavljene oči, te žuželke oslepijo. Hkrati obstaja anatomska povezava med ocelarnimi živci in živci sestavljenih oči, kar kaže na obstoj funkcionalne povezave med temi organi. Nedvomno oči različne žuželke lahko igrajo različne vloge. Vsekakor imajo za mnoge regulacijski učinek na sestavljene oči, ki zagotavljajo stabilnost vida v pogojih nihanja jakosti svetlobe. Pri nizki intenzivnosti ocelli povečajo reakcijo sestavljenih oči, tj. postanejo segmenti slednjega, kažejo zaviralni učinek na sestavljene oči.

Od dorzalnih očes je treba ločiti stranske ali stranske očesce, značilne za ličinke žuželk s popolno preobrazbo. Ti očesi, imenovani tudi stebla, se nahajajo na straneh glave na mestu, kjer se pri odraslih nahajajo sestavljene oči. Njihovo število je različno in celo spremenljivo znotraj iste vrste. Nekatere vrste imajo samo eno oko na vsaki strani, druge pa šest ali več parov. Ko žuželka prehaja v odraslo dobo, stranski očesi atrofirajo in jih nadomestijo sestavljene oči.

Stemmata se razlikujejo po strukturnih podrobnostih, vendar je zanje značilna prisotnost leče. Tudi gosenice metuljev imajo kristalni stožec in razvit je le en rabdom, zaradi česar je ta ocelus podoben ommatidiju sestavljenega očesa. Toda pri ličinkah žagarjev, nekaterih hroščev in drugih žuželk je v očesu več ali celo veliko rabdomov, kristalni stožec pa lahko odsoten. Zaradi tega takšna stebla niso podobna ommatidiju, temveč hrbtnim očesom.

Lateralni očesi so inervirani iz optičnih režnjev možganov in njihova vidna funkcija je nesporna.

Nekatere žuželke ohranijo sposobnost odzivanja na svetlobo, ko so oči in očesi odstranjeni ali pokriti s črnim lakom; Hkrati se ščurki izogibajo svetlobi, kot v normalnem stanju, gosenice pa ohranjajo pozitivno reakcijo in se premikajo proti viru svetlobe. Jamske žuželke brez oči se lahko odzovejo tudi na svetlobo. Očitno je površina njihovega telesa sposobna zaznavati svetlobo in zato lahko govorimo o kožni fotosenzitivnosti.

Insekti, kot drugi mnogocelični organizmi, imajo veliko različnih receptorjev ali senzil, občutljivih na določene dražljaje. Receptorji žuželk so zelo raznoliki. Žuželke imajo mehanoreceptorje (slušne receptorje, proprioceptorje), fotoreceptorje, termoreceptorje in kemoreceptorje. Z njihovo pomočjo žuželke zajemajo energijo sevanja v obliki toplote in svetlobe, mehanske vibracije, vključno s širokim spektrom zvokov, mehanski pritisk, gravitacijo, koncentracijo vodne pare in hlapljivih snovi v zraku ter številne druge dejavnike. Žuželke imajo razvit vonj in okus. Mehanoreceptorji so trihoidne senzile, ki zaznavajo taktilne dražljaje. Nekatere sensile lahko zaznajo najmanjše tresljaje v zraku okoli žuželke, druge pa signalizirajo položaj delov telesa drug glede na drugega. Zračni receptorji zaznavajo hitrost in smer zračnih tokov v bližini žuželke in uravnavajo hitrost leta.

Vizija

Vid igra veliko vlogo v življenju večine žuželk. Imajo tri vrste vidnih organov - sestavljene oči, stranske (stemme) in hrbtne (ocellie) očese. Dnevne in leteče oblike imajo običajno 2 sestavljeni očesi in 3 očesa. Stebla so prisotna v ličinkah žuželk s popolno metamorfozo. Nahajajo se na straneh glave v količini 1-30 na vsaki strani. Hrbtni očesi (ocellie) se pojavljajo skupaj s sestavljenimi očmi in delujejo kot dodatni vidni organi. Ocelije so opažene pri odraslih večini žuželk (odsotne pri mnogih metuljih in dvokrilcih, mravljah delavkah in slepih oblikah) in pri nekaterih ličinkah (kamnarice, enodnevnice, kačji pastirji). Praviloma jih najdemo le pri žuželkah, ki dobro letijo. Običajno so 3 dorzalni očesi, ki se nahajajo v trikotniku v frontoparietalnem predelu glave. Njihova glavna naloga je verjetno ocena osvetlitve in njenih sprememb. Predpostavlja se, da sodelujejo tudi pri vizualni orientaciji žuželk in reakcijah fototaksije.

Vizualne značilnosti žuželk so posledica fasetne strukture oči, ki jih sestavlja veliko število ommatidijev. Največje število ommatidije so našli pri metuljih (12-17 tisoč) in kačjih pastiricah (10-28 tisoč). Fotosenzibilna enota ommatidija je retinalna (vidna) celica. Fotorecepcija žuželk temelji na pretvorbi vidnega pigmenta rodopsina pod vplivom svetlobnega kvanta v izomer metarodopsin. Njegova povratna obnova omogoča večkratno ponavljanje elementarnih vizualnih dejanj. Običajno fotoreceptorji vsebujejo 2-3 vizualne pigmente, ki se razlikujejo po svoji spektralni občutljivosti. Nabor vizualnih pigmentov določa tudi značilnosti barvnega vida žuželk. Vizualne podobe v sestavljenih očeh so oblikovane iz številnih točkovnih podob, ki jih ustvarijo posamezni omatidiji. Sestavljene oči nimajo zmožnosti akomodacije in se ne morejo prilagoditi vidu na različne razdalje. Zato lahko žuželke imenujemo "izjemno kratkovidne". Za žuželke je značilno obratno sorazmerno razmerje med razdaljo do predmeta in številom podrobnosti, ki jih zazna njihovo oko: bližje ko je predmet, tem Več podrobnosti vidijo. Žuželke so sposobne oceniti obliko predmetov, vendar na kratkih razdaljah od njih to zahteva, da se obrisi predmetov prilegajo vidnemu polju sestavljenega očesa.

Barvni vid žuželk je lahko dikromatičen (mravlje, bronasti hrošči) ali trikromatičen (čebele in nekateri metulji). Vsaj ena vrsta metulja ima tetrakromatski vid. Obstajajo žuželke, ki lahko razlikujejo barve samo z eno (zgornjo ali spodnjo) polovico sestavljenega očesa (štiripikčasti kačji pastir). Pri nekaterih žuželkah je vidni del spektra premaknjen na krajše valovne dolžine. Na primer, čebele in mravlje ne vidijo rdeče barve (650-700 nm), razlikujejo pa del ultravijoličnega spektra (300-400 nm). Čebele in druge žuželke opraševalke lahko vidijo ultravijolične vzorce na rožah, ki so skrite človeškemu pogledu. Podobno lahko metulji razlikujejo elemente obarvanosti kril, ki so vidni samo v ultravijoličnem sevanju.

Zaznavanje zvokov, ki se prenašajo skozi trdno podlago, se pri žuželkah izvaja z vibracijskimi receptorji, ki se nahajajo v golenih nog blizu njihove artikulacije s stegnom. Mnoge žuželke so zelo občutljive na tresljaje podlage, na kateri se nahajajo. Zaznavanje zvokov skozi zrak ali vodo izvajajo fonoreceptorji. Diptera zaznavajo zvoke z Johnstonovimi organi. Najbolj zapleteni slušni organi žuželk so bobniči. Število senzil v enem timpaničnem organu se giblje od 3 (nekateri metulji) do 70 (kobilice) in celo do 1500 (pri pevskih škržatih). Pri kobilicah, čričkih in čričkih se timpanični organi nahajajo v golenici sprednjih nog, pri kobilicah - na straneh prvega trebušnega segmenta. Slušni organi pojočih škržatov se nahajajo na dnu trebuha v bližini aparata za proizvajanje zvoka. Slušni organi nočnih metuljev se nahajajo v zadnjem torakalnem segmentu ali v enem od obeh sprednjih trebušnih segmentov in lahko zaznavajo oddani ultrazvok. netopirji. Čebele proizvajajo zvoke z vibriranjem dela prsnega koša s pogostimi mišičnimi kontrakcijami. Zvok ojačajo krilne plošče. Za razliko od mnogih žuželk lahko čebele oddajajo zvoke. različne višine in tembre, kar jim omogoča prenos informacij skozi različne lastnosti zvok.

Vizija

Žuželke imajo razvit vohalni aparat. Zaznavanje vonjav poteka zahvaljujoč kemoreceptorjem - vohalnim senzilam, ki se nahajajo na antenah in včasih na perioralnih dodatkih. Na ravni kemoreceptorjev pride do primarne ločitve vohalnih dražljajev zaradi prisotnosti dveh vrst receptorskih nevronov. Generalistični nevroni prepoznajo zelo širok spekter kemične spojine, vendar imajo hkrati nizko občutljivost na vonjave. Specializirani nevroni se odzivajo samo na eno ali nekaj sorodnih kemičnih spojin. Omogočajo zaznavanje dišavnih snovi, ki sprožijo določene vedenjske reakcije (spolni feromoni, živila, ki privlačijo in repelente, ogljikov dioksid). Pri samcih sviloprejk vohalne senzile dosežejo teoretično možno mejo občutljivosti: že ena molekula feromona samice je dovolj, da vzbudi specializirani nevron. J. A. Fabre je v svojih poskusih ugotovil, da lahko samci hruševega pavjega očesa zaznajo samice s feromoni na razdalji do 10 km.

Kontaktni kemoreceptorji tvorijo periferni del analizatorja okusa žuželk in jim omogočajo, da ocenijo primernost substrata za hranjenje ali odlaganje jajc. Ti receptorji se nahajajo na ustnih delih, konicah nog, antenah in ovipozitorju. Večina žuželk je sposobna prepoznati raztopine soli, glukoze, saharoze in drugih ogljikovih hidratov ter vodo. Kemoreceptorji žuželk se redko odzivajo na umetne snovi, ki posnemajo sladke ali grenke okuse, za razliko od kemoreceptorjev vretenčarjev. Na primer, žuželke ne zaznavajo saharina kot sladke snovi.