Забота о потомстве у земноводных (амфибий). В чем выражается забота о потомстве у земноводных? Забота о потомстве у земноводных интересные факты

Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. Такое поведение характерно как для примитивных форм, таких как прикрепленные кишечнополостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др.

Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела – обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех нор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа – водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей – скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам и остаются здесь почти две недели – до вылупления личинок.

Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы "насиживая".

Обеспечение будущих личинок пищей

Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас.

Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки – капусту, а гусеницы тутового шелкопряда – листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, по и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в параграфе 9.3. Выше мы рассказывали об осах-охотницах, которые снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование бабочки-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит ее название.

Элементы моногамии у беспозвоночных

Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. "Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, “высеянными” сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны – по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накапливается избыточное количество опилок – так называемой буровой муки, – самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля, отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу" .

Аналогичное поведение демонстрируют и жуки-могильщики, питающиеся мясом павших животных: "...самке могильщика, вознамерившейся оставить потомство, необходимо заранее позаботиться о пропитании для своих будущих отпрысков, а затем сохранить провиант в надлежащем виде до того, как он пойдет в дело.

Работы тут столько, что мамаше одной никак не справиться. Союз будущих супругов скрепляется обычно уже на месте действия, когда каждому из них посчастливилось обнаружить недавно погибшего зверька или птичку. Дальше они действуют совместно. Жуки, работая в поте лица, перетаскивают труп в укромное местечко, отбивая раз за разом посягательства на свою находку со стороны других, настойчивых претендентов. Самец и в дальнейшем упорно противостоит претензиям пришлых жуков, пока они вместе с супругой закапывает труп в землю, “обстригает” с него волосы или перья, смазывает мясо слюной и экскрементами, чтобы законсервировать его и предохранить от гниения.

В это же время с жуков переползают на труп крошечные вши, которые в дальнейшем будут охранять склад провизии, поедая отложенные сюда яички мух. По окончании всех этих приготовлений самка откладывает прямо на поверхность земли, на некотором расстоянии от хранилища провианта, около полусотни яичек. Когда на свет появляются личинки, они приползают на труп, где охраняющие его родители приступают к выкармливанию потомства пережеванным мясом. Если запас провизии невелик, так что его явно не хватит на все семейство, взрослые жуки зачастую не гнушаются детоубийством, отправляя в мир иной часть своих отпрысков. Что касается стойкости супружеских уз, то они, как правило, оказываются недолговечными: выполнив необходимую часть своих обязанностей, отец покидает супругу и выводок задолго до 1.

Подобным же образом не только самки, но и самцы некоторых видов жуков-навозников и скарабеев, занимаются заготовкой и изготовлением навозных шаров для выкармливания потомков. Начинается этот процесс с того, что жук-самец преподносит самке шар, а затем они продолжают катать его сообща.

Моногамия в совокупности со сложными внутрисемейными отношениями отмечена у примитивных сухопутных ракообразных – пустынных мокриц.

Забота о потомстве у общественных насекомых

Общественные насекомые поражают воображение своими сложноорганизованными семьями – государствами насекомых. Такими колониями живут муравьи, термиты, пчелы. В их семьях всего одна полноценная самка (реже – несколько), небольшая компания самцов, а все остальные члены семьи, число которых может превышать миллион, дети одной или нескольких матерей. Принцип организации семьи общественных насекомых заключается в том, что самка-царица постоянно откладывает яйца, из которых выводятся личинки, после периода метаморфоза превращающиеся в рабочих насекомых, выполняющих различные обязанности, связанные с обеспечением нормального существования семьи.

Пчелы. Молодые, только что вылупившиеся пчелы сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию: сначала переключается на производство воска, затем – на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.

Муравьи. Исключительную заботу о потомстве проявляют некоторые виды муравьев. Муравьиная царица откладывает яйцо за яйцом прямо на пол гнездовой камеры муравейника. Присутствующие при этом муравьи-няньки подхватывают отложенные яички, уносят их и складывают кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. При всех капризах погоды, сопровождающихся изменениями температуры и влажности муравейника, муравьи перетаскивают яйца в другие помещения, расположенные ближе к поверхности почвы или, наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые действия постоянно связаны с размещением личинок, а затем и куколок.

Кроме того, муравьи постоянно тасуют, переворачивают и "облизывают" яйца, личинок и куколок. Это делается с целью предотвращения их заражения плесневыми грибками. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. При кормлении рабочие кладут комок пережеванной добычи точно на "подбородок" личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Пока личинка мата, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых- жертв или растительных продуктов, доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок.

После того как личинки окукливаются, основной задачей муравьев-нянек становится постоянное перетаскивание их в наиболее благоприятные места муравейника. Сложность этого процесса состоит еще и в том, что яйца, личинки и куколки муравьев для своего нормального развития нуждаются в различных температурных и влажностных режимах.

Позвоночные

Рыбы являются постоянными обитателями водной среды. Инстинкт размножения у рыб начинает проявляться при созревании половых продуктов, что в свою очередь происходит под воздействием специфических изменений условий среды обитания. Ключевыми раздражителями для начала нереста могут служить изменение освещенности, солености, температуры, мутности, уровня воды и множество других физических факторов. Аквариумистам хорошо известно, что для того чтобы стимулировать какой-либо вид рыб к размножению, необходимо создать некоторые специфические условия, например, повысить температуру воды, засадить аквариум определенным видом растений, изменить фактуру грунта, положить на дно камни определенной формы и т.п. В естественной среде обитания большая часть рыб на нерест перемещается в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Одни рыбы для размножения собираются на мелководье, другие, напротив, предпочитают глубины.

В местах размножения самки откладывают икру, а самцы изливают на нее жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается многоклеточный зародыш. Развившаяся и освободившаяся от оболочек икринки личинка вначале живет за счет остатков питательных веществ икринки. Когда они израсходуются, личинка начинает питаться микроскопическими водорослями, инфузориями, а затем дафниями и циклопами. Вскоре она становится похожей на взрослую особь.

Личинки и мальки рыб подвергаются колоссальному давлению естественного отбора. Много икры и личинок гибнет при неблагоприятных условиях среды. Кроме того, немало икры остается неоплодотворенной или поедается различными животными. Поэтому рыбы в природе сохраняются благодаря или их большой плодовитости, или хорошо развитой заботе о потомстве. Так, самка речного окуня откладывает 200–300 тыс. икринок, а самка трески – до 10 млн. В то же время виды, проявляющие выраженную заботу о потомстве, например уже хорошо известные читателю колюшки, откладывают всего 60–70 икринок в шарообразное гнездо, сделанное из водных растений. Некоторые виды рыб не откладывают икру, а имеют внутреннее оплодотворение и рождают развившихся в их организме личинок. К таким рыбам относятся некоторые виды акул, скатов, а также живородящие аквариумные рыбки. Развитие личинок в яйцеводах самки живородящих рыб происходит за счет питательных веществ икринок.

Миграции рыб. Многие рыбы совершают сложнейшие путешествия из морей в реки или из рек в моря. Дальневосточные кета и горбуша из Тихого океана идут размножаться в устья дальневосточных рек, преодолевая расстояние свыше 2000 км. Подобные миграции характерны и для других рыб семейства лососевых. Жизненный цикл этих рыб поистине удивителен и до сих пор представляет собой загадку для ученых. Мальки лососевых вылупляются из икры, отложенной в верховьях горных рек. Чуть подросшие рыбки спускаются вниз по течению рек, минуя стремнины и пороги, и спустя один-два года добираются до моря, где растут в течение нескольких лет, часто достигая весьма солидных размеров. Достигшие половой зрелости лососи отправляются в сложный и опасный путь к месту своего появления на свет. При этом каждая рыба идет на нерест именно в ту реку, в которой она родилась. Обратный маршрут против течения, навстречу крутым порогам оказывается настолько тяжелым, что, отложив икру, лососи погибают. Множество рыб гибнет, не успев выполнить свой репродуктивный долг перед видом. Таким образом, дальневосточные лососи размножаются всего лишь один раз в жизни. Выбором пути от места обитания к местам нереста руководит только инстинкт размножения, ведь все рыбы, которые проделали этот путь раньше, погибли. Поэтому передать следующему поколению свои знания и опыт, а также указать маршрут следования некому. Ученые считают, что главнейшим ориентиром, которым руководствуются лососи во время миграций, служит запах родной реки или ручья.

Другую загадку для ученых представляют речные угри, которые обитают в очень многих реках и озерах мира. Однако независимо от места своего постоянного проживания метать икру они отправляются в Саргассово море. В Саргассовом море из отложенной угрями икры вылупляются маленькие полупрозрачные личинки. Эти личинки настолько не похожи на взрослых угрей, что ученые в течение долгого времени считали их особым видом, называемым лептоцефалом. Постепенно лептоцефалы превращаются в небольших, также полупрозрачных рыбок, называемых "стеклянными угрями". Стеклянные угри расплываются из Саргассова моря в разных направлениях, подходят к устьям рек, поднимаются вверх по течению и достигают места своего постоянного обитания. Готовность к нересту наступает у них в зависимости от местных условий в возрасте от 5 до 25 лет. Ученые до сих пор не понимают, как угри находят дорогу в Саргассово море. Похоже, что они используют не один, а много признаков. Один из самых важных – к тому же значительно облегчающий передвижения – это глубинные течения, ведь угри идут на нерест на значительной глубине – около 1000–1500 м, и течения помогают им продвигаться в нужную сторону. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды. Важным ориентиром для угрей, как и для многих других путешественников, являются и запахи воды.

Родительское поведение рыб. Как показывает статистика, какая- либо забота о потомстве характерна для очень небольшого числа видов рыб. Причем чаще всего эта забота падает на плечи самцов, самки заботятся об икре и мальках значительно реже, а участие в этом процессе обоих родителей представляет собой большую редкость.

Некоторые рыбы, имеющие выраженное территориальное поведение, строят гнезда, роют пещерки или расчищают площадку на дне для откладки самкой икры. Отложенную икру они бережно охраняют. Многие территориальные самцы сразу же после откладки икры изгоняют самку со своего участка.

У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище.

Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих.

Использование "помощи" других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются "помощью" других животных. Так, например, небольшая пресноводная рыбка горчак, довольно обычная в водоемах средней полосы, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников. Обитающая в Охотском море глубоководная рыба карепрокт весной поднимается из придонных вод и откладывает икру па жабры камчатским крабам, где она развивается, омываемая водой, обогащенной кислородом. К моменту вылупления из икры мальков крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и мальки карепроктов получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах.

Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца.

Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными.

Рефлексы, связанные с приемом пищи, у самцов подобных видов в период выращивания молоди обычно бывают заторможены.

Амфибии

Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше, описаны практически все возможные способы размножения: от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии – червяги. Единственное, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением, осуществляют самцы.

Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.

После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема – на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб – в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных – это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного, образа жизни к наземному, "взрослому", в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов – метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ жизни, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное – аксолотль.

Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца таким образом, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.

Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет головастиков.

Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек – квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих – вынашивают яйца и личинок на себе.

Тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной "ванночки" в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

Весьма заботливыми отцами являются самцы сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20–50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок, которые в течение еще некоторого времени цепляются за его ноги.

Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Кожа становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

Самцы маленькой водной лягушки – ринодермы Дарвина вынашивают икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуется два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге. Их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и вещества, необходимые для развития. Когда метаморфоз заканчивается и происходит полная редукция хвоста, лягушата теряют связь с родительским телом и покидают ротовую полость отца. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкого к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае необходимые для метаморфоза дополнительные питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.

В данных случаях мы имеем дело с частичной реверсией пола подобно тому, что наблюдается у морского конька. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.

Пресмыкающиеся

Рептилии размножаются, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках – либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, куда самка откладывает яйца, которые затем присыпает песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд нс устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельным, и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.

Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством. Исключение составляют крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду.

Морские черепахи с целью размножения совершают дальние миграции на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одпой-единствениой цели – найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.

Родительское поведение у черепах отсутствует, и после откладки яиц они уходят опять в море, так что детеныши, вылупившись, проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.

Крокодилы откладывают яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют "гнездо" и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.

Птицы

В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.

Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от состояния нервной системы и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда.

Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенный перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, а другие – после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. Насиживанием яиц у птиц может заниматься один из родителей или оба родителя попеременно.

Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например голубей, воробьев, скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Голуби в первые дни кормят своих детенышей особым "молочком", которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.

У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытыми пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.

Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в их выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к незрелорождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если условия жизни не слишком благоприятны, например в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамия, предполагающая определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Однако моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них все же более распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или одного отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например у куликов-плавунчиков.

Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке вырастить птенцов и без помощи самца. Примером могут служить многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время па рыцарских турнирах.

Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки-береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности или "психологической кастрации", поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные способы выращивания потомства.

Коллективная инкубация яиц

Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3–4 дня в течение 5–7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. В итоге сорная куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33°С.

Птицы постоянно следят за состоянием кучи и ее температурой. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого в одном месте разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает сгекание дождевой воды. Однако осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Птенцы появляются на свет полностью оперенными и готовыми вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивалось яйцо.

Млекопитающие

При подготовке к родам у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся прежде всего в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых "детных" лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяков, тушканчиков, соболя, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке.

Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Забота о потомстве у млекопитающих может принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает одно-два яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени.

Во флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина- афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время его первых дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать.

Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда – волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и детеныши некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой карманообразной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое проявление родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов.

Самки следят за чистотой в гнезде, они поедают мертвых плодов, кал детенышей, переводят их из загрязненного убежища в другое, меняют подстилку в гнезде. Все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняет запах логова. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор "на воздух" и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорождающихся зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения.

Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности. Так, например, поступают волки и лисицы.

Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители наказывают, приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны по отношению к непослушным детенышам пользуются такими воспитательными приемами, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами "мост", по которому детеныши переправляются с дерева на дерево, и пр.

К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьих навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни.

Защита потомства. Очень ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отвлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются. Самки моржей и китов, даже если им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо.

Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.

Общая особенность млекопитающих – более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых – случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).

Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве не одинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.

Таким образом, забота о потомстве – это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции и обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.

В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях.

• Панов E. Н. Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М.: Лазурь, 2001. С. 311.
• Панов E. Н. Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. С. 312.

Суринамская пипа У суринамской пипы к началу размножения на спинке образуются ячейки и самки откладывает себе на спину икринок. Примерно через 80 дней маленькие лягушки выскакивают из этих ячеек и начинают вести самостоятельную жизнь.

Восточно –африканская хватающая лягушка Многие земноводные строят на листьях особые пенистые гнезда. Самки восточно - африканской хватающей лягушки выделяют особое вещество, которое самцы сбивают в пену. Затем происходит икрометание, и пена в наружном слое затвердевает. Когда икра созреет, пена разжижается, головастики выбираются из гнезда и падают в воду.

Квакша-кузнец Некоторые американские квакши строят для молоди специальные гнезда в виде бассейна. В их числе и квакша-кузнец. А квакша одного из бразильских видов сооружает подобный бассейн около пруда,чтобы тропические ливни смыли этот бассейн вместе с малышами прямо в пруд.

Лягушка ринодерма Дарвина Вид лягушек под названием ринодерма Дарвина использует очень необычный метод вынашивания своего потомства – в желудке. Мать-лягушка перестает есть и пить на 7-8 недель. Полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.

Земноводные – раздельнополые животные, размножаются в воде. Самки выметывают икру, самцы выделяют семенную жидкость. Оплодотворение наружное. Развитие с превращением: из икринок выходят похожие на рыб головастики, которые превращаются в ходе развития во взрослое земноводное. Образ жизни земноводных меняется в зависимости от сезонных изменений условий обитания.

Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. В теплые весенние вечера с прудов и речек разносятся громкие квакающие звуки. Эти "концерты" устраивают самцы лягушек для привлечения самок.

Органами размножения у самцов земноводных, как и у рыб, служат семенники, у самок – яичники. Расположены они в полости тела, ко времени размножения многократно увеличиваются. Созревшие в яичниках яйцеклетки попадают в яйцеводы. Во время движения по яйцеводу икринки покрываются прозрачной слизистой оболочкой и через клоаку выводятся наружу. В кладке травяной лягушки содержится до 1,5 тыс. икринок. У самцов семенники, имеющие овальную форму, выделяют множество подвижных сперматозоидов. Семенная жидкость, богатая сперматозоидами, по семяпроводам попадает в клоаку и выделяется наружу. Оплодотворение у земноводных наружное. Гроздья оплодотворенной икры прикрепляются к водным растениям или отдельными комками плавают у поверхности воды. Ленты оплодотворенной икры жаб, как и отдельные икринки тритонов, приклеиваются к листьям водных растений.

Развитие земноводных

Рассмотрим развитие земноводных на примере лягушки. Развитие ее зародыша в икринке продолжается около полутора недель. Затем зародыш разрывает оболочку икринки и выходит наружу. По внешнему виду и образу жизни головастик похож на рыбу. У него есть жабры, двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.

В процессе развития в головастике происходят важные изменения. Развиваются сначала задние, а потом и передние конечности. Появляются легкие, и головастик все чаще и чаще поднимается к поверхности воды для дыхания. В связи с развитием легких образуется второй круг кровообращения, сердце становится трехкамерным. Хвост постепенно уменьшается. Головастик становится похожим на взрослую лягушку. Лягушонок от растительного питания переходит к потреблению животной пищи (становится плотоядным) и покидает водоем. От времени откладывания икры до превращения головастика в лягушонка проходит 2-3 месяца.

Забота о потомстве у земноводных

Большинство лягушек и жаб откладывают икринки в воде и оставляют их без присмотра. Однако у многих видов земноводных наблюдаются интересные формы заботы о потомстве. Так, самка суринамской пипывынашивает икринки в ячейках кожи на спине. Самецринодермы Дарвина хранит икринки у себя в особом горловом мешке. Древесные хватающие лягушки, обитающие в Африке, откладывают икру в пенистый секрет на листья деревьев, расположенных над водой. Вылупившиеся головастики падают прямо в воду. Самка древолаза двухцветного откладывает икру в заполненные водой пазухи листьев. Личинки, вышедшие из икринок, прилипают к спине самца, который разносит их в «индивидуальные» водоёмы.

В Западной Европе обитают небольшие жабы - на ладони их уместится несколько штук. Они называются повитухами. У жабы повитухи «роды» принимает самец. Когда самка жабы мечет икру, выпуская ее двумя узкими полосами длиною до 170 сантиметров, подплывает «супруг» и, подхватив ленты, наматывает их себе на задние ноги, а затем таскает с собой повсюду клубок яиц не меньше месяца, пока не вылупятся головастики.

Почему забота о потомстве ложится на плечи самца? Да потому, что жаба повитуха на это не способна. А где же тут целесообразность? Как же можно без материнских инстинктов? Но чего нет, того нет... Где-то природа не «доработала» и тут же исправила свою «ошибку», наделив самца очень нужными и важными обязанностями. Иначе повитуха давно исчезла бы с лица земли.

Нечто похожее можно найти у безъязыкой и беззубой лягушки пипы (или, точнее, у суринамской пипы), обитающей в Южной Америке, в Гвиане и тропической Бразилии. Только здесь забота о потомстве ложится на плечи самки. Многое у этой пипы не так, как у других лягушек. Туловище у нее вроде бы четырехугольное, нескладное, задние ноги длинные и толстые, а на кончиках пальцев передних ног есть украшение - особые отростки-звездочки. Для чего они ей нужны - пока неизвестно.

Лягушка пипа раза в четыре крупнее повитухи и свое будущее потомство никому не доверяет. Сотня с лишним яиц прилипает у самки на спине. В коже постепенно возникают ячейки - крошечные инкубаторы-домики глубиной до полутора сантиметров. В каждом домике по одной икринке. Очень скоро ячейки зарастают тонкой кожицей, и под каждой крышечкой развивается маленькая лягушка. Спустя 82 дня лягушата прорывают «потолок», выставляют сперва одну лапку, потом другую, а затем и сами вылезают на свет.

Есть еще одна любопытная лягушка, обитающая в Северной Америке - лягушка бык. Там, где теплее, во Флориде и Луизиане, эти лягушки особенно крупны и достигают полуметра в длину. Причем две трети длины приходится на задние лапы. Весят животные около 600 граммов. Среди обычных лягушек это великаны. «Быки» очень сильно квакают, их слышно за несколько километров. Особенно громогласные концерты «быки» дают весной, к периоду размножения, собираясь в большие компании. Многие американцы порой не выдерживают круглосуточной «лягушачьей музыки».

Лягушка бык - прекрасный охотник и при удобном случае нападает даже на крупную добычу. Поедает она насекомых, мышей, птиц, может съесть даже утенка, не откажется и от маленькой черепахи. Глаза у нее во время охоты поднимаются, они как бы вылезают из глазниц, и лягушке видно все, что делается и с боков и спереди. Молниеносный прыжок - и жертва уже во рту. Ни одна дичь от «быка» не уйдет...

Нападает она как и все бесхвостые земноводные только на движущиеся «цели». Насекомые или другие животные могут сколько угодно сидеть у нее прямо «под носом», но если они неподвижны, то лягушка не считает их достойными внимания; она погибнет с голоду, но не станет их есть. Впрочем, в природе так редко бывает. Иначе с подобным малополезным признаком пропадешь.

Лягушка бык числится у американцев среди лакомых блюд. Деликатесом считаются ее задние лапки, по вкусу не уступающие цыпленку. В США своих лягушек не хватает, и их привозят даже из Японии в замороженном виде. Там их специально разводят.

Но вернемся к жабе повитухе и лягушке пипе. Их забота о потомстве вознаграждается: потомство у них почти все выживает. Впрочем, эти земноводные не одиноки - некоторые виды рыб, морские коньки и морские черви не выпускают из «рук» своих наследников.

Количество откладываемой земноводными икры чрезвычайно разнообразно - от 1 - 2 икринок за один раз до 50 тысяч. Северные амфибии, в числе которых и белорусские, не наделены способностью заботы о молоди. Поэтому их система воспроизводства позволяет откладывать огромное количество икринок, чтобы хотя бы часть головастиков выжила. По подсчетам ученых, например, у серых жаб из Центральной Европы 99,5 % личинок и молоди из 2000 - 5000 икринок погибнет задолго до достижения взрослого возраста. А у камышовой жабы из каждых 400 отложенных икринок 40 % гибнет во время развития и сразу же после вылупления - 24 % вследствие высыхания водоема, а 33 % личинок попадают в желудки хищников. В итоге из воды на сушу выходит всего несколько юных жаб. Но впереди их еще ожидает масса опасностей, прежде чем молодняк станет зрелым.

Но все же представители немалого количества земноводных, в основном тропических, наделены способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т. д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности. Поэтому для поддержания природного равновесия в тех экологических системах, к которым они относятся, врожденный механизм воспроизводства у видов с заботливыми родителями дает невысокую плодовитость.

Родительское поведение амфибий в основном представляет собой сложнейший комплекс целенаправленных действий. Они инстинктивны и воспроизводятся во всех поколениях благодаря наличию наследственной информации.

Без материнской заботы, например, яйца червяг некоторых видов не развиваются и гибнут. Высиживание яиц заключается в том, что материнский инстинкт заставляет ее обвиваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и обильно ее увлажнять выделениями собственного тела. В таком неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких дней. При этом важную роль имеет именно увлажнение яиц, которые способны всасывать эти выделения и от этого сильно разбухать. После всех превращений, происходящих в яйце, из него в определенное время появляется юная червяга.

У некоторых видов саламандр существует необычная форма заботы об икре - коллективная кладка. А охраняет гнездо одна из самок. Причем, интересный факт: если, например, бурая ручьевая саламандра найдет чужую, но своего вида, никем не охраняемую кладку, в ней «просыпается» материнский инстинкт.

У саламандр одного из видов, в пору размножения самка отправляется на поиски норы самца, где и откладывает несколько сотен икринок. После окончания икрометания самец выпроваживает самку из норы и сам заботится о личинках. В течение 2 - 2,5 месяцев он охраняет икру и снабжает ее кислородом. Для этого преданный отец обмахивает икру хвостом, создавая над ней движение воды. А самец жабы-повитухи ловкими движениями помогает самке освободиться от икры, при этом наматывая ее в виде шнуров на себя. Потом он носит икру на себе до тех пор, пока не придет пора вылупления.

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда под камнями и завалами, куда самки откладывают до 500 икринок. Затем самец ложится в гнезде среди них головой к выходу и охраняет потомство почти три месяца, пока личинки не появятся на свет.

Сложнейший комплекс родительского поведения демонстрируют и самцы бесхвостых земноводных - древолазов. Икру они не бросают и остаются охранять кладку, расположенную в листьях растений высоко над землей. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину отца и отправляются таким образом на поиски микроводоемов. Путешествие может длиться до 10 дней, пока не пойдет очередной тропический дождь. Головастики хорошо обустроены для подобной транспортировки, плотная кожа защищает их от высыхания. Самец, найдя микроводоемчики в пазухах листьев, оставляет там по одному головастику .

Чрезвычайно многообразно и порой весьма сложно инстинктивное поведение амфибий, относящееся к сохранению потомства. Подобно тому, как мы наблюдаем это в других группах животных, у разных видов амфибий, в зависимости от условий их жизни, различается степень сложности проявления этого инстинкта. Иногда наблюдается полное безучастие родителей к своему потомству, т. е. оставление оплодотворенной икры без надзора; иногда родительский инстинкт проявляется более сложно и выражается в осуществлении серии последовательно выполняемых действий, направленных на устранение существующих неблагоприятных условий при созревании молоди.

При быстром созревании икры, когда ее развитие продолжается не более суток, у амфибий за яйцами нет никакого ухода, но в тех случаях, когда появляется опасность утраты яиц из-за их поедания врагами, пересыхания, уноса водой, в поведении родителей возникает ряд приспособлений, обеспечивающих благополучное развитие яиц. Иногда яйца помещаются в надежное место для благоприятного созревания, иногда родители носят яйца с собой на ногах, на спине - в имеющихся на теле особых сумках или ячеях и даже во рту. Более того, некоторые амфибии (Hyla faber) даже устраивают специальные и сложные убежища, выступающие над водой в виде кольцевидно сооруженных гнезд из ила, принесенного в лапках, уложенного по краям гнезда и приглаженного ногами; ряд амфибий (Phyllomedusa hypohondralis) устраивает искусственные резервуары из листьев для откладывания в них икринок. У этой амфибии самка забирается на стебли прибрежных растений, сближает задними ногами края листьев, откладывая в получившуюся трубку икру, студенистая масса которой склеивает края листа.

Яванская летучая лягушка (Rhacophorus Polypedotes rheinwaldtii) приклеивает к листьям пенистую массу, в которую погружает яйца. Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида.

Среди бесхвостых амфибий также есть виды, откладывающие яйца на суше во влажных местах. Австралийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на влажную землю, южноамериканские наземные жабы рода Cycloramphus и Borborocoetus - среди камней и т. д. У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водоёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломоновых островах, яйца развиваются во влажной земле, и из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свойственно также жабам рода Eleuthrodactylus из Центральной и Южной Америки, яйца которых развиваются во влажной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры; органом дыхания служит мощно развитый, богатый кровеносными сосудами хвост.

Некоторые виды откладывают яйца в норы, как, например, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору сам особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только на период размножения. Иногда норы роют самки или оба родителя.

Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В последних случаях не только яйца, но и личинки проходят всё развитие вне водоёма.

Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов Rhacophosus. При этом в некоторых случаях родители выкапывают специальный желобок, по которому вылупившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой. В период, когда вылупляются головастики, пенная масса разжижается и личинки падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие квакши. При этом некоторые южноамериканские настоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllomedusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные края листьев, откладывает яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская летающая лягушка. У некоторых видов, в частности у листовых лягушек, из гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягушата .

Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с телом родителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambistoma opacum, самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается у амфиум. Замечательно то, что постоянно связанный с водоёмом вид Amphiuma means выходит на сушу только в период размножения и защищает своим телом два чётковидных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных в норе, обвивает телом цейлонская червяга (рисунок 2); развитие здесь прямое, и из яйца выклёвывается сформировавшееся животное.

Среди бесхвостых амфибий африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит в ближайший водоём, где и заканчивает развитие. Самцы обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яйцевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личинок самец приходит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhacorhorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляющихся здесь же головастиков в голосовом мешке (рисунок 2). Яйца этого вида отличаются большими размерами, но откладываются в малом количестве (около 15). Однако развитие происходит не только за счёт желтка, содержащегося в яйце, но и за счёт тела родителя. На последних стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост, богатый кровеносными сосудами, через которые происходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не развиваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно не может питаться.

Некоторые виды носят яйца и личинки на спине. У лягушек с Сейшельских островов рода Sooglosaa яйца развиваются во влажной земле, а вылупившиеся головастики забираются на спину родителей, сторожащих яйца. В одних случаях родители просто переносят их в ближайший водоём, в других - личинки развиваются на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а затем лёгкими.

У южноамериканских сумчатых квакш яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной складкой (рисунок 2). В наиболее простом случае головастики заканчивают развитие в водоёме, покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов яйца и личинки всё развитие проходят на спине самки, где развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки сумчатых квакш имеют огромные жабры листовидной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболочкам.

Широко известно вынашивание потомства на спине у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью ячеек, в которых и помещаются яйца (рисунок 2). Сверху ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов идёт за счёт материнского организма: длинный хвостовой вырост, богатый кровеносными сосудами, срастается со стенками ячеек. Потомство покидает тело родителей вполне сформировавшимся.

Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.

Яйцеживорождение присуще обыкновенной саламандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до стадии личинки; последняя заканчивает своё развитие в воде. У альпийской саламандры всё развитие происходит в яйцеводах. В последнем случае из 30 - 40 образовавшихся яиц развиваются только 2 - 4, остальные идут на питание зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры.

Среди бесхвостых амфибий живорождение известно только у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides .

Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми для них объектами (оплодотворенными яйцами) и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев.

Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т. е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга.

В процессах сложнейшего конструирования гнезд, воспроизводимых при участии зрения, осязания, кинестезии, в актах выбора, переноса, обработки, размещения, скрепления различных материалов (с привлечением глины, пены, листьев и других предметов среды) мы имеем усложненную видовую, стереотипно протекающую деятельность амфибий, связанную с соответственно усложненной аналитико-синтетической деятельностью их мозга .