क्रोमैटिन क्या है: परिभाषा, संरचना और कार्य। क्रोमैटिन: कोशिका विभाजन में परिभाषा, संरचना और भूमिका क्रोमैटिन की संरचना और रासायनिक संरचना

यह क्रोमेटिन की संरचना में है कि आनुवंशिक जानकारी का एहसास होता है, साथ ही डीएनए प्रतिकृति और मरम्मत भी होती है।

क्रोमेटिन के अधिकांश भाग में हिस्टोन प्रोटीन होते हैं। हिस्टोन न्यूक्लियोसोम का एक घटक है, क्रोमोसोम पैकेजिंग में शामिल सुपरमॉलेक्यूलर संरचनाएं। न्यूक्लियोसोम को काफी नियमित रूप से व्यवस्थित किया जाता है, ताकि परिणामी संरचना मोतियों के समान हो। न्यूक्लियोसोम में चार प्रकार के प्रोटीन होते हैं: H2A, H2B, H3 और H4। एक न्यूक्लियोसोम में प्रत्येक प्रकार के दो प्रोटीन होते हैं - कुल आठ प्रोटीन। हिस्टोन एच1, अन्य हिस्टोन से बड़ा, न्यूक्लियोसोम में प्रवेश स्थल पर डीएनए से बंधता है।

न्यूक्लियोसोम के साथ डीएनए स्ट्रैंड लगभग 30 नैनोमीटर मोटी एक अनियमित सोलनॉइड जैसी संरचना बनाता है, जिसे तथाकथित कहा जाता है 30 एनएम फाइब्रिल. इस तंतु की आगे की पैकिंग में अलग-अलग घनत्व हो सकते हैं। यदि क्रोमैटिन को कसकर पैक किया जाता है तो इसे कहा जाता है संघनितया हेट्रोक्रोमैटिन, यह माइक्रोस्कोप के नीचे स्पष्ट रूप से दिखाई देता है। हेटरोक्रोमैटिन में स्थित डीएनए का प्रतिलेख नहीं किया जाता है; यह स्थिति आमतौर पर महत्वहीन या मूक क्षेत्रों की विशेषता है। इंटरफ़ेज़ में, हेटरोक्रोमैटिन आमतौर पर नाभिक (पार्श्विका हेटरोक्रोमैटिन) की परिधि के साथ स्थित होता है। कोशिका विभाजन से पहले गुणसूत्रों का पूर्ण संघनन होता है।

यदि क्रोमैटिन शिथिल रूप से पैक किया गया है, तो इसे कहा जाता है यूरोपीय संघ-या इंटरक्रोमैटिन. माइक्रोस्कोप के नीचे देखने पर इस प्रकार का क्रोमैटिन बहुत कम घना होता है और आमतौर पर ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि की उपस्थिति की विशेषता होती है। क्रोमैटिन पैकिंग का घनत्व काफी हद तक हिस्टोन संशोधनों - एसिटिलीकरण और फॉस्फोराइलेशन द्वारा निर्धारित किया जाता है

ऐसा माना जाता है कि नाभिक में तथाकथित होते हैं कार्यात्मक क्रोमैटिन डोमेन(एक डोमेन के डीएनए में लगभग 30 हजार आधार जोड़े होते हैं), अर्थात, गुणसूत्र के प्रत्येक भाग का अपना "क्षेत्र" होता है। नाभिक में क्रोमैटिन के स्थानिक वितरण के मुद्दे का अभी तक पर्याप्त अध्ययन नहीं किया गया है। यह ज्ञात है कि क्रोमोसोम के टेलोमेरिक (टर्मिनल) और सेंट्रोमेरिक (माइटोसिस में बहन क्रोमैटिड को जोड़ने के लिए जिम्मेदार) क्षेत्र परमाणु लैमिना प्रोटीन से जुड़े होते हैं।

क्रोमेटिन संघनन योजना

टिप्पणियाँ

यह सभी देखें

• पॉलीकोम्ब समूह प्रोटीन क्रोमैटिन को फिर से तैयार करता है

विकिमीडिया फ़ाउंडेशन. 2010.

देखें अन्य शब्दकोशों में "क्रोमैटिन" क्या है:

- (ग्रीक क्रोमा से, लिंग क्रोमैटोस रंग, पेंट), न्यूक्लियोप्रोटीन धागे जो यूकेरियोटिक कोशिकाओं के गुणसूत्र बनाते हैं। यह शब्द डब्ल्यू. फ्लेमिंग (1880) द्वारा प्रस्तुत किया गया था। कोशिका विज्ञान में, X. का अर्थ है कोशिका के अंतरावस्था में गुणसूत्रों की बिखरी हुई अवस्था... ... जैविक विश्वकोश शब्दकोश

क्रोमेटिन, कोशिका केन्द्रक में स्थित गुणसूत्रों का पदार्थ। इसमें डीएनए और कुछ आरएनए, साथ ही हिस्टोन और गैर-हिस्टोन प्रोटीन शामिल हैं। कोशिका नाभिक के चयापचय के दौरान, क्रोमैटिन फैलता है और एक स्थान बनाता है जिसमें यह... ... वैज्ञानिक और तकनीकी विश्वकोश शब्दकोश

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कोशिका केन्द्रक का पदार्थ (न्यूक्लियोप्रोटीन) जो गुणसूत्रों का आधार बनता है; मूल रंगों से रंगा हुआ। कोशिका विभाजन की प्रक्रिया के दौरान, यह संघनित हो जाता है, जिससे सूक्ष्मदर्शी के नीचे दिखाई देने वाली कॉम्पैक्ट गुणसूत्र संरचनाएँ बनती हैं। हेटरोक्रोमैटिन हैं और... बड़ा विश्वकोश शब्दकोश

क्रोमैटिन, क्रोमैटिन, अनेक। कोई पति नहीं (ग्रीक क्रोमा रंग से) (बायोल।)। जानवरों और पौधों की कोशिकाओं के केंद्रक का मुख्य पदार्थ, रंग भरने में सक्षम। उषाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश। डी.एन. उषाकोव। 1935 1940... उशाकोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

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क्रोमेटिन- हिस्टोन के साथ डीएनए का एक कॉम्प्लेक्स है जो क्रोमोसोम बनाता है जैव प्रौद्योगिकी के विषय एन क्रोमैटिन ... तकनीकी अनुवादक मार्गदर्शिका

क्रोमेटिन- * क्रोमैटिन * डीएनए और क्रोमोसोमल प्रोटीन (हिस्टोन और गैर-हिस्टोन) का क्रोमैटिन कॉम्प्लेक्स, तथाकथित। यूकेरियोटिक कोशिकाओं के नाभिक में न्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स। क्रोमियम अपेक्षाकृत बड़ी मात्रा में डीएनए को नाभिक की अपेक्षाकृत छोटी मात्रा में पैक करने का कार्य करता है।… … आनुवंशिकी। विश्वकोश शब्दकोश

- (जीआर क्रोमा (क्रोमैटोस) रंग) बायोल। कोशिका नाभिक का पदार्थ जो हिस्टोलॉजिकल प्रसंस्करण के दौरान अच्छी तरह से दागदार हो जाता है (एक्रोमैटिन के विपरीत)। विदेशी शब्दों का नया शब्दकोश. एडवर्ड द्वारा, 2009. क्रोमैटिन क्रोमैटिन, पीएल। नहीं, एम. [ग्रीक से. क्रोमा –… … रूसी भाषा के विदेशी शब्दों का शब्दकोश

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• क्रोमेटिन. पैकेज्ड जीनोम, सेर्गेई व्लादिमीरोविच रज़िन, एंड्री अलेक्जेंड्रोविच बिस्ट्रिट्स्की, पहली बार, शैक्षिक प्रकाशन यूकेरियोटिक जीनोम की संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताओं की व्यापक जांच करता है, मुख्य बात क्रोमैटिन में डीएनए की पैकेजिंग है। हिस्टोन कोड और उसका... श्रेणी: अन्य जैविक विज्ञानप्रकाशक:

क्रोमेटिन- यह गुणसूत्रों का पदार्थ है - डीएनए, आरएनए और प्रोटीन का एक जटिल। क्रोमैटिन यूकेरियोटिक कोशिकाओं के केंद्रक के अंदर स्थित होता है और प्रोकैरियोट्स के न्यूक्लियॉइड का हिस्सा होता है। यह क्रोमेटिन की संरचना में है कि आनुवंशिक जानकारी का एहसास होता है, साथ ही डीएनए प्रतिकृति और मरम्मत भी होती है। क्रोमेटिन के अधिकांश भाग में हिस्टोन प्रोटीन होते हैं। हिस्टोन न्यूक्लियोसोम का एक घटक है, क्रोमोसोम पैकेजिंग में शामिल सुपरमॉलेक्यूलर संरचनाएं।

वर्गीकरण:

1.यूक्रोमैटिन- नाभिक के केंद्र के करीब स्थानीयकृत, हल्का, अधिक निःसंक्रमित, कम सघन, अधिक कार्यात्मक रूप से सक्रिय। यूक्रोमैटिन गैर-संघनित क्रोमैटिन है जिससे प्रोटीन संश्लेषण होता है।

2.हेट्रोक्रोमैटिन- संघनित क्रोमैटिन, जिससे प्रोटीन संश्लेषित नहीं होता है। हेटेरोक्रोमैटिन क्रोमैटिन का एक कसकर कुंडलित भाग है जो क्रोमोसोम के संघनित, कसकर कुंडलित खंडों से मेल खाता है, जो उन्हें प्रतिलेखन के लिए दुर्गम बनाता है। यह मूल रंगों से तीव्रता से रंगा हुआ है, और एक हल्के माइक्रोस्कोप में यह काले धब्बे या कण जैसा दिखता है।

मेटाफ़ेज़ गुणसूत्र दो अनुदैर्ध्य प्रतियों से बने होते हैं, जिन्हें सिस्टर क्रोमैटिड कहा जाता है, जो प्रतिकृति के दौरान बनते हैं। मेटाफ़ेज़ चरण में, बहन क्रोमैटिड एक प्राथमिक संकुचन पर जुड़ जाते हैं जिसे सेंट्रोमियर कहा जाता है। सेंट्रोमियर विभाजन के दौरान बहन क्रोमैटिड को बेटी कोशिकाओं में अलग करने के लिए जिम्मेदार है। सेंट्रोमियर पर, कीनेटोकोर इकट्ठा होता है - एक जटिल प्रोटीन संरचना जो धुरी के सूक्ष्मनलिकाएं के लिए गुणसूत्र के लगाव को निर्धारित करती है - माइटोसिस में गुणसूत्र के मूवर्स। सेंट्रोमियर गुणसूत्रों को दो भागों में विभाजित करता है जिन्हें भुजाएँ कहते हैं। अधिकांश प्रजातियों में, गुणसूत्र की छोटी भुजा को अक्षर p द्वारा और लंबी भुजा को अक्षर q द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है। गुणसूत्र की लंबाई और सेंट्रोमियर स्थिति मेटाफ़ेज़ गुणसूत्रों की मुख्य रूपात्मक विशेषताएं हैं।

सेंट्रोमियर के स्थान के आधार पर, तीन प्रकार की गुणसूत्र संरचना को प्रतिष्ठित किया जाता है:

1. एक्रोकेंट्रिक गुणसूत्र, जिसमें सेंट्रोमियर लगभग अंत में स्थित होता है, और दूसरी भुजा इतनी छोटी होती है कि यह साइटोलॉजिकल तैयारी पर दिखाई नहीं दे सकती है;

2. सबमेटासेंट्रिक गुणसूत्रअसमान लंबाई के कंधों के साथ;

3. मेटासेन्ट्रिक गुणसूत्र, जिसमें सेंट्रोमियर मध्य में या लगभग मध्य में स्थित होता है।

कुछ गुणसूत्रों की एक अतिरिक्त रूपात्मक विशेषता तथाकथित माध्यमिक संकुचन है, जो गुणसूत्र खंडों के बीच ध्यान देने योग्य कोण की अनुपस्थिति में बाहरी रूप से प्राथमिक से भिन्न होती है। द्वितीयक संकुचन छोटे और लंबे होते हैं और गुणसूत्र की लंबाई के साथ विभिन्न बिंदुओं पर स्थानीयकृत होते हैं। द्वितीयक अवरोधों में, एक नियम के रूप में, न्यूक्लियोलर आयोजक होते हैं जिनमें राइबोसोमल आरएनए को एन्कोड करने वाले जीन के कई दोहराव होते हैं। द्वितीयक संकुचन द्वारा मुख्य गुणसूत्र शरीर से अलग किए गए छोटे गुणसूत्र खंडों को उपग्रह कहा जाता है।

यूकेरियोटिक जीवों की आनुवंशिक सामग्री का संगठन बहुत जटिल होता है। कोशिका नाभिक में स्थित डीएनए अणु एक विशेष बहुघटक पदार्थ - क्रोमैटिन का हिस्सा होते हैं।

अवधारणा की परिभाषा

क्रोमैटिन कोशिका नाभिक की सामग्री है जिसमें वंशानुगत जानकारी होती है, जो संरचनात्मक प्रोटीन और अन्य तत्वों के साथ डीएनए का एक जटिल कार्यात्मक परिसर है जो कैरियोटिक जीनोम की पैकेजिंग, भंडारण और कार्यान्वयन सुनिश्चित करता है। सरलीकृत व्याख्या में, यह वह पदार्थ है जिससे गुणसूत्र बने होते हैं। यह शब्द ग्रीक "क्रोम" से आया है - रंग, पेंट।

यह अवधारणा 1880 में फ्लेमिंग द्वारा पेश की गई थी, लेकिन जैव रासायनिक संरचना के संदर्भ में क्रोमैटिन क्या है, इस पर अभी भी बहस चल रही है। अनिश्चितता उन घटकों के एक छोटे से हिस्से से संबंधित है जो आनुवंशिक अणुओं (कुछ एंजाइम और राइबोन्यूक्लिक एसिड) की संरचना में शामिल नहीं हैं।

इंटरफ़ेज़ न्यूक्लियस की इलेक्ट्रॉन फोटोग्राफी में, क्रोमैटिन को डार्क मैटर के कई क्षेत्रों के रूप में देखा जाता है, जो छोटे और बिखरे हुए या बड़े घने समूहों में संयुक्त हो सकते हैं।

कोशिका विभाजन के दौरान क्रोमैटिन संघनन के परिणामस्वरूप गुणसूत्रों का निर्माण होता है, जो पारंपरिक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में भी दिखाई देते हैं।

क्रोमैटिन के संरचनात्मक और कार्यात्मक घटक

यह निर्धारित करने के लिए कि जैव रासायनिक स्तर पर क्रोमैटिन क्या है, वैज्ञानिकों ने इस पदार्थ को कोशिकाओं से निकाला, इसे समाधान में स्थानांतरित किया और इस रूप में इसकी घटक संरचना और संरचना का अध्ययन किया। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी प्रौद्योगिकियों सहित रासायनिक और भौतिक दोनों तरीकों का उपयोग किया गया था। यह पता चला कि क्रोमैटिन की रासायनिक संरचना 40% लंबे डीएनए अणुओं द्वारा और लगभग 60% विभिन्न प्रोटीनों द्वारा दर्शायी जाती है। उत्तरार्द्ध को दो समूहों में विभाजित किया गया है: हिस्टोन और गैर-हिस्टोन।

हिस्टोन बुनियादी परमाणु प्रोटीन का एक बड़ा परिवार है जो डीएनए से कसकर बंधता है, जिससे क्रोमैटिन का संरचनात्मक कंकाल बनता है। इनकी संख्या आनुवंशिक अणुओं के प्रतिशत के लगभग बराबर होती है।

प्रोटीन अंश के बाकी (20% तक) में डीएनए-बाध्यकारी और स्थानिक रूप से संशोधित प्रोटीन होते हैं, साथ ही आनुवंशिक जानकारी को पढ़ने और कॉपी करने की प्रक्रियाओं में शामिल एंजाइम भी होते हैं।

मूल तत्वों के अलावा, राइबोन्यूक्लिक एसिड (आरएनए), ग्लाइकोप्रोटीन, कार्बोहाइड्रेट और लिपिड क्रोमैटिन में कम मात्रा में पाए जाते हैं, लेकिन डीएनए पैकेजिंग कॉम्प्लेक्स के साथ उनके संबंध का सवाल अभी भी खुला है।

हिस्टोन और न्यूक्लियोसोम

हिस्टोन का आणविक भार 11 से 21 kDa तक भिन्न होता है। बड़ी संख्या में बुनियादी अमीनो एसिड अवशेष लाइसिन और आर्जिनिन इन प्रोटीनों को एक सकारात्मक चार्ज देते हैं, जो डीएनए डबल हेलिक्स के विपरीत चार्ज किए गए फॉस्फेट समूहों के साथ आयनिक बांड के गठन को बढ़ावा देते हैं।

हिस्टोन 5 प्रकार के होते हैं: H2A, H2B, H3, H4 और H1। पहले चार प्रकार क्रोमैटिन की मुख्य संरचनात्मक इकाई के निर्माण में शामिल होते हैं - न्यूक्लियोसोम, जिसमें एक कोर (प्रोटीन कोर) और उसके चारों ओर लिपटा डीएनए होता है।

न्यूक्लियोसोम कोर को आठ हिस्टोन अणुओं के एक ऑक्टेमर कॉम्प्लेक्स द्वारा दर्शाया गया है, जिसमें H3-H4 टेट्रामर और H2A-H2B डिमर शामिल हैं। लगभग 146 न्यूक्लियोटाइड जोड़े का एक डीएनए खंड प्रोटीन कण की सतह पर घाव होता है, जो 1.75 मोड़ बनाता है, और न्यूक्लियोसोम को एक दूसरे से जोड़ने वाले लिंकर अनुक्रम (लगभग 60 बीपी) में गुजरता है। H1 अणु लिंकर डीएनए से जुड़ता है, इसे न्यूक्लिअस की क्रिया से बचाता है।

हिस्टोन विभिन्न संशोधनों से गुजर सकते हैं, जैसे एसिटिलीकरण, मिथाइलेशन, फॉस्फोराइलेशन, एडीपी-राइबोसाइलेशन, और यूबिकिटिन प्रोटीन के साथ बातचीत। ये प्रक्रियाएँ डीएनए के स्थानिक विन्यास और पैकिंग घनत्व को प्रभावित करती हैं।

गैर-हिस्टोन प्रोटीन

विभिन्न गुणों और कार्यों के साथ कई सौ प्रकार के गैर-हिस्टोन प्रोटीन होते हैं। इनका आणविक भार 5 से 200 kDa तक होता है। एक विशेष समूह में साइट-विशिष्ट प्रोटीन होते हैं, जिनमें से प्रत्येक डीएनए के एक विशिष्ट क्षेत्र का पूरक होता है। इस समूह में 2 परिवार शामिल हैं:

• "जिंक फिंगर्स" - 5 न्यूक्लियोटाइड जोड़े लंबे टुकड़ों को पहचानें;
• होमोडीमर - डीएनए से जुड़े टुकड़े में एक हेलिक्स-टर्न-हेलिक्स संरचना की विशेषता।

तथाकथित उच्च गतिशीलता प्रोटीन (एचजीएम प्रोटीन) का सबसे अच्छा अध्ययन किया गया है, जो लगातार क्रोमैटिन से जुड़े होते हैं। इलेक्ट्रोफोरोसिस जेल में प्रोटीन अणुओं की गति की उच्च गति के कारण परिवार को यह नाम मिला। यह समूह अधिकांश गैर-हिस्टोन अंश पर कब्जा करता है और इसमें चार मुख्य प्रकार के एचजीएम प्रोटीन शामिल हैं: एचजीएम-1, एचजीएम-14, एचजीएम-17 और एचएमओ-2। वे संरचनात्मक और नियामक कार्य करते हैं।

गैर-हिस्टोन प्रोटीन में एंजाइम भी शामिल होते हैं जो प्रतिलेखन (मैसेंजर आरएनए के संश्लेषण की प्रक्रिया), प्रतिकृति (डीएनए को दोगुना करना) और मरम्मत (आनुवंशिक अणु में क्षति का उन्मूलन) प्रदान करते हैं।

डीएनए संघनन का स्तर

क्रोमैटिन संरचना की ख़ासियत ऐसी है कि यह एक मीटर से अधिक की कुल लंबाई वाले डीएनए स्ट्रैंड को लगभग 10 माइक्रोन के व्यास वाले नाभिक में फिट होने की अनुमति देती है। यह आनुवंशिक अणुओं की मल्टी-स्टेज पैकेजिंग प्रणाली के कारण संभव है। सामान्य संघनन योजना में पाँच स्तर शामिल हैं:

1. 10-11 एनएम के व्यास के साथ न्यूक्लियोसोमल फिलामेंट;
2. फाइब्रिल 25-30 एनएम;
3. लूप डोमेन (300 एनएम);
4. 700 एनएम मोटा फाइबर;
5. क्रोमोसोम (1200 एनएम)।

संगठन का यह रूप मूल डीएनए अणु की लंबाई में 10 हजार गुना की कमी सुनिश्चित करता है।

11 एनएम व्यास वाला एक धागा डीएनए लिंकर क्षेत्रों से जुड़े कई न्यूक्लियोसोम द्वारा बनता है। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में, ऐसी संरचना मछली पकड़ने की रेखा पर बंधे मोतियों जैसी होती है। न्यूक्लियोसोम फिलामेंट एक सोलनॉइड की तरह एक सर्पिल में बदल जाता है, जिससे 30 एनएम मोटा फाइब्रिल बनता है। हिस्टोन H1 इसके निर्माण में शामिल है।

सोलनॉइड फ़ाइब्रिल लूप्स (अन्यथा डोमेन के रूप में जाना जाता है) में बदल जाता है, जो सहायक इंट्रान्यूक्लियर मैट्रिक्स से जुड़े होते हैं। प्रत्येक डोमेन में 30 से 100 हजार आधार जोड़े होते हैं। संघनन का यह स्तर इंटरफ़ेज़ क्रोमैटिन की विशेषता है।

700 एनएम मोटी एक संरचना एक डोमेन फाइब्रिल के हेलिकलाइज़ेशन द्वारा बनाई जाती है और इसे क्रोमैटिड कहा जाता है। बदले में, दो क्रोमैटिड डीएनए संगठन के पांचवें स्तर का निर्माण करते हैं - 1400 एनएम के व्यास वाला एक गुणसूत्र, जो माइटोसिस या अर्धसूत्रीविभाजन के चरण में दिखाई देता है।

इस प्रकार, क्रोमैटिन और क्रोमोसोम आनुवंशिक सामग्री की पैकेजिंग के रूप हैं जो कोशिका के जीवन चक्र पर निर्भर करते हैं।

गुणसूत्रों

एक गुणसूत्र में दो समान बहन क्रोमैटिड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक एक सुपरकोइल्ड डीएनए अणु द्वारा बनता है। आधे हिस्से एक विशेष तंतुमय शरीर से जुड़े होते हैं जिसे सेंट्रोमियर कहा जाता है। साथ ही, यह संरचना एक संकुचन है जो प्रत्येक क्रोमैटिड को भुजाओं में विभाजित करती है।

क्रोमैटिन के विपरीत, जो एक संरचनात्मक सामग्री है, एक गुणसूत्र एक अलग कार्यात्मक इकाई है, जो न केवल संरचना और संरचना द्वारा विशेषता है, बल्कि एक अद्वितीय आनुवंशिक सेट के साथ-साथ आनुवंशिकता और परिवर्तनशीलता के तंत्र के कार्यान्वयन में एक निश्चित भूमिका भी है। सेलुलर स्तर.

यूक्रोमैटिन और हेटरोक्रोमैटिन

नाभिक में क्रोमैटिन दो रूपों में मौजूद होता है: कम सर्पिलीकृत (यूक्रोमैटिन) और अधिक कॉम्पैक्ट (हेटेरोक्रोमैटिन)। पहला रूप डीएनए के ट्रांसक्रिप्शनल रूप से सक्रिय क्षेत्रों से मेल खाता है और इसलिए इतनी कसकर संरचित नहीं है। हेटेरोक्रोमैटिन को ऐच्छिक में विभाजित किया गया है (कोशिका के जीवन चक्र के चरण और कुछ जीनों को लागू करने की आवश्यकता के आधार पर सक्रिय रूप से घने निष्क्रिय रूप में जा सकता है) और संवैधानिक (लगातार संकुचित)। माइटोटिक या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान, सभी क्रोमैटिन निष्क्रिय होते हैं।

कांस्टीट्यूशनल हेटरोक्रोमैटिन सेंट्रोमियर के पास और क्रोमोसोम के टर्मिनल क्षेत्रों में पाया जाता है। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के परिणाम बताते हैं कि ऐसे क्रोमैटिन न केवल कोशिका विभाजन के चरण में, बल्कि इंटरफ़ेज़ के दौरान भी उच्च स्तर के संघनन को बरकरार रखते हैं।

क्रोमेटिन की जैविक भूमिका

क्रोमैटिन का मुख्य कार्य बड़ी मात्रा में आनुवंशिक सामग्री को कसकर पैक करना है। हालाँकि, केवल डीएनए को नाभिक में रखना कोशिका के कार्य करने के लिए पर्याप्त नहीं है। यह आवश्यक है कि ये अणु ठीक से "काम" करें, अर्थात वे डीएनए-आरएनए-प्रोटीन प्रणाली के माध्यम से उनमें मौजूद जानकारी को प्रसारित कर सकें। इसके अलावा, विभाजन के दौरान कोशिका को आनुवंशिक सामग्री वितरित करने की आवश्यकता होती है।

क्रोमैटिन संरचना इन कार्यों को पूरी तरह से पूरा करती है। प्रोटीन भाग में सभी आवश्यक एंजाइम होते हैं, और संरचनात्मक विशेषताएं उन्हें डीएनए के कुछ वर्गों के साथ बातचीत करने की अनुमति देती हैं। इसलिए, क्रोमैटिन का दूसरा महत्वपूर्ण कार्य परमाणु जीनोम के कार्यान्वयन से जुड़ी सभी प्रक्रियाओं को सुनिश्चित करना है।

क्रोमैटिन आनुवंशिक पदार्थ का एक द्रव्यमान है जिसमें डीएनए और प्रोटीन होते हैं जो यूकेरियोटिक विभाजन के दौरान संघनित होकर गुणसूत्र बनाते हैं। क्रोमैटिन हमारी कोशिकाओं में पाया जाता है।

क्रोमैटिन का मुख्य कार्य डीएनए को एक कॉम्पैक्ट इकाई में संपीड़ित करना है जो कम भारी हो और नाभिक में प्रवेश कर सके। क्रोमेटिन छोटे प्रोटीनों के कॉम्प्लेक्स से बना होता है जिन्हें हिस्टोन और डीएनए के नाम से जाना जाता है।

हिस्टोन डीएनए को न्यूक्लियोसोम नामक संरचनाओं में व्यवस्थित करने में मदद करते हैं, जो डीएनए को लपेटने के लिए आधार प्रदान करते हैं। न्यूक्लियोसोम में डीएनए स्ट्रैंड्स का एक क्रम होता है जो ऑक्टोमर्स नामक आठ हिस्टोन के एक सेट के चारों ओर लपेटता है। न्यूक्लियोसोम आगे मुड़कर क्रोमैटिन फाइबर बनाता है। क्रोमेटिन फाइबर कुंडलित होते हैं और संघनित होकर गुणसूत्र बनाते हैं। क्रोमैटिन डीएनए प्रतिकृति, प्रतिलेखन, डीएनए मरम्मत, आनुवंशिक पुनर्संयोजन और कोशिका विभाजन सहित कई सेलुलर प्रक्रियाओं को सक्षम बनाता है।

यूक्रोमैटिन और हेटरोक्रोमैटिन

कोशिका के भीतर क्रोमैटिन को कोशिका के विकास के चरण के आधार पर अलग-अलग डिग्री तक संकुचित किया जा सकता है। नाभिक में क्रोमैटिन यूक्रोमैटिन या हेटरोक्रोमैटिन के रूप में निहित होता है। इंटरफेज़ के दौरान, कोशिका विभाजित नहीं होती बल्कि विकास की अवधि से गुजरती है। अधिकांश क्रोमैटिन कम सघन रूप में होता है जिसे यूक्रोमैटिन कहा जाता है।

डीएनए यूक्रोमैटिन के संपर्क में आता है, जिससे डीएनए प्रतिकृति और प्रतिलेखन होने की अनुमति मिलती है। प्रतिलेखन के दौरान, डीएनए डबल हेलिक्स खुलता है और खुलता है ताकि प्रोटीन एन्कोडिंग प्रोटीन की प्रतिलिपि बनाई जा सके। किसी कोशिका के लिए डीएनए, प्रोटीन को संश्लेषित करने और कोशिका विभाजन (या) की तैयारी के लिए डीएनए प्रतिकृति और प्रतिलेखन आवश्यक है।

इंटरफ़ेज़ के दौरान क्रोमैटिन का एक छोटा प्रतिशत हेटरोक्रोमैटिन के रूप में मौजूद होता है। यह क्रोमैटिन कसकर पैक किया जाता है, जो जीन प्रतिलेखन को रोकता है। हेटेरोक्रोमैटिन को यूक्रोमैटिन की तुलना में गहरे रंगों से रंगा जाता है।

माइटोसिस में क्रोमैटिन:

प्रोफेज़

माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ के दौरान, क्रोमेटिन फाइबर क्रोमोसोम में बदल जाते हैं। प्रत्येक प्रतिकृति गुणसूत्र में दो क्रोमैटिड एक साथ जुड़े होते हैं।

मेटाफ़ेज़

मेटाफ़ेज़ के दौरान, क्रोमैटिन अत्यधिक संकुचित हो जाता है। क्रोमोसोम मेटाफ़ेज़ प्लेट पर संरेखित होते हैं।

एनाफ़ेज़

एनाफ़ेज़ के दौरान, युग्मित गुणसूत्र () अलग हो जाते हैं और स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं द्वारा कोशिका के विपरीत ध्रुवों तक खींचे जाते हैं।

टीलोफ़ेज़

टेलोफ़ेज़ में, प्रत्येक नई कोशिका अपने नाभिक में चली जाती है। क्रोमेटिन फाइबर खुल जाते हैं और कम सघन हो जाते हैं। साइटोकाइनेसिस के बाद, दो आनुवंशिक रूप से समान बनते हैं। प्रत्येक कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या समान होती है। क्रोमोसोम बनने वाले क्रोमैटिन को खोलना और लंबा करना जारी रखते हैं।

क्रोमैटिन, क्रोमोसोम और क्रोमैटिड

लोगों को अक्सर क्रोमैटिन, क्रोमोसोम और क्रोमैटिड शब्दों के बीच अंतर करने में परेशानी होती है। हालाँकि तीनों संरचनाएँ डीएनए से बनी हैं और नाभिक के भीतर पाई जाती हैं, प्रत्येक को अलग से परिभाषित किया गया है।

क्रोमैटिन में डीएनए और हिस्टोन होते हैं, जो पतले फाइबर में पैक होते हैं। ये क्रोमैटिन फाइबर संघनित नहीं होते हैं, लेकिन या तो कॉम्पैक्ट रूप (हेटेरोक्रोमैटिन) या कम कॉम्पैक्ट रूप (यूक्रोमैटिन) में मौजूद हो सकते हैं। यूक्रोमैटिन में डीएनए प्रतिकृति, प्रतिलेखन और पुनर्संयोजन सहित प्रक्रियाएं होती हैं। जब कोशिकाएं विभाजित होती हैं, तो क्रोमैटिन संघनित होकर क्रोमोसोम बनाता है।

वे संघनित क्रोमैटिन की एकल-फंसे संरचनाएं हैं। माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन के माध्यम से कोशिका विभाजन की प्रक्रियाओं के दौरान, गुणसूत्रों को दोहराया जाता है ताकि यह सुनिश्चित किया जा सके कि प्रत्येक नई बेटी कोशिका को गुणसूत्रों की सही संख्या प्राप्त हो। डुप्लिकेट क्रोमोसोम डबल-स्ट्रैंडेड है और इसमें परिचित एक्स आकार है, दोनों स्ट्रैंड समान हैं और एक केंद्रीय क्षेत्र में जुड़े हुए हैं जिसे सेंट्रोमियर कहा जाता है।

प्रतिकृति गुणसूत्रों के दो धागों में से एक है। सेंट्रोमियर से जुड़े क्रोमैटिड्स को सिस्टर क्रोमैटिड्स कहा जाता है। कोशिका विभाजन के अंत में, नवगठित पुत्री कोशिकाओं में बहन क्रोमैटिड पुत्री गुणसूत्रों से अलग हो जाते हैं।

क्रोमेटिन पदार्थों के उस जटिल मिश्रण को कहा जाता है जिससे यूकेरियोटिक गुणसूत्रों का निर्माण होता है। क्रोमैटिन के मुख्य घटक डीएनए, हिस्टोन और गैर-हिस्टोन प्रोटीन हैं, जो अंतरिक्ष में उच्च क्रम वाली संरचनाएं बनाते हैं। क्रोमैटिन में डीएनए और प्रोटीन का अनुपात ~1:1 है, और क्रोमैटिन प्रोटीन का बड़ा हिस्सा हिस्टोन द्वारा दर्शाया जाता है। हिस्टोन अत्यधिक संरक्षित कोर प्रोटीन का एक परिवार बनाते हैं जिन्हें पांच बड़े वर्गों में विभाजित किया जाता है जिन्हें कहा जाता है H1, H2A, H2B, H3 और H4. हिस्टोन पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का आकार ~ के भीतर होता है 220 (एच1) और 102 (एच4)अमीनो एसिड अवशेष. हिस्टोन H1 अवशेषों में अत्यधिक समृद्ध है लिस, हिस्टोन H2A और H2B को मध्यम Lys सामग्री की विशेषता है, हिस्टोन H3 और H4 की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला समृद्ध हैं आर्ग. हिस्टोन के प्रत्येक वर्ग के भीतर (H4 के अपवाद के साथ), अमीनो एसिड अनुक्रमों के आधार पर इन प्रोटीनों के कई उपप्रकारों को प्रतिष्ठित किया जाता है। यह बहुलता विशेष रूप से स्तनधारी H1 हिस्टोन की विशेषता है। इस मामले में, सात उपप्रकार हैं जिन्हें H1.1-H1.5, H1 o और H1t कहा जाता है।

चावल। मैं.2. क्रोमैटिन संघनन के लूप-डोमेन स्तर का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व

ए- एमएआर/एसएआर अनुक्रमों और प्रोटीन का उपयोग करके परमाणु मैट्रिक्स पर क्रोमोमेयर लूप का निर्धारण; बी- क्रोमोमीटर लूप से बने "रोसेट्स"; वी- न्यूक्लियोसोम और न्यूक्लियोमर्स की भागीदारी के साथ रोसेट लूप का संघनन

क्रोमैटिन में प्रोटीन के साथ डीएनए की परस्पर क्रिया का एक महत्वपूर्ण परिणाम इसका संघनन है। मानव कोशिकाओं के केंद्रक में निहित डीएनए की कुल लंबाई 1 मीटर तक पहुंचती है, जबकि केंद्रक का औसत व्यास 10 µm है। एक मानव गुणसूत्र में निहित डीएनए अणु की लंबाई औसतन ~4 सेमी होती है, वहीं, मेटाफ़ेज़ गुणसूत्र की लंबाई ~4 µm होती है। नतीजतन, मानव मेटाफ़ेज़ गुणसूत्रों का डीएनए लंबाई में कम से कम 10 4 बार संकुचित होता है। इंटरफ़ेज़ नाभिक में डीएनए संघनन की डिग्री व्यक्तिगत आनुवंशिक लोकी में बहुत कम और असमान है। कार्यात्मक दृष्टिकोण से, वहाँ हैं यूक्रोमैटिन और हेट्रोक्रोमैटिन . यूक्रोमैटिन को हेटरोक्रोमैटिन की तुलना में डीएनए के कम संघनन की विशेषता है, और सक्रिय रूप से व्यक्त जीन मुख्य रूप से इसमें स्थानीयकृत होते हैं। वर्तमान में, एक व्यापक धारणा है कि हेटरोक्रोमैटिन आनुवंशिक रूप से निष्क्रिय है। चूँकि इसके वास्तविक कार्यों को आज स्थापित नहीं माना जा सकता है, हेटरोक्रोमैटिन के बारे में ज्ञान जमा होने पर यह दृष्टिकोण बदल सकता है। इसमें पहले से ही सक्रिय रूप से अभिव्यक्त जीन पाए जाते हैं।

कुछ गुणसूत्र क्षेत्रों का हेटेरोक्रोमैटाइजेशन अक्सर उनमें मौजूद जीन के प्रतिलेखन के दमन के साथ होता है। गुणसूत्रों के विस्तारित खंड और यहां तक ​​कि संपूर्ण गुणसूत्र हेटरोक्रोमैटाइजेशन की प्रक्रिया में शामिल हो सकते हैं। तदनुसार, यह माना जाता है कि यूकेरियोटिक जीन प्रतिलेखन का विनियमन मुख्य रूप से दो स्तरों पर होता है। इनमें से पहले में, क्रोमैटिन में डीएनए के संघनन या विघटन से जीव के ओटोजेनेसिस के दौरान क्रोमोसोम के विस्तारित वर्गों या यहां तक ​​कि पूरे क्रोमोसोम के दीर्घकालिक निष्क्रियता या सक्रियण हो सकता है। कई प्रतिलेखन कारकों सहित गैर-हिस्टोन प्रोटीन की भागीदारी के साथ सक्रिय गुणसूत्र क्षेत्रों के प्रतिलेखन का अधिक बेहतर विनियमन दूसरे स्तर पर प्राप्त किया जाता है।

यूकेरियोट्स के क्रोमैटिन और गुणसूत्रों का संरचनात्मक संगठन।इंटरफ़ेज़ नाभिक में क्रोमैटिन के संरचनात्मक संगठन का प्रश्न वर्तमान में हल होने से बहुत दूर है। यह, सबसे पहले, इसकी संरचना की जटिलता और गतिशीलता के कारण है, जो मामूली बाहरी प्रभावों के साथ भी आसानी से बदल जाता है। क्रोमैटिन की संरचना के बारे में अधिकांश ज्ञान खंडित क्रोमैटिन की तैयारी पर इन विट्रो में प्राप्त किया गया था, जिसकी संरचना मूल नाभिक से काफी भिन्न होती है। सामान्य दृष्टिकोण के अनुसार, यूकेरियोट्स में क्रोमैटिन के संरचनात्मक संगठन के तीन स्तर हैं: 1 ) न्यूक्लियोसोम फाइब्रिल ; 2) solenoid , यान्यूक्लिओमर ; 3) लूप डोमेन संरचना , शामिलक्रोमोमेरेस .

न्यूक्लियोसोम तंतु. कुछ शर्तों के तहत (कम आयनिक शक्ति पर और द्विसंयोजक धातु आयनों की उपस्थिति में), 10 एनएम के व्यास के साथ विस्तारित फाइब्रिल के रूप में पृथक क्रोमैटिन में नियमित संरचनाओं का निरीक्षण करना संभव है, जिसमें न्यूक्लियोसोम शामिल हैं। ये फाइब्रिलर संरचनाएं, जिनमें न्यूक्लियोसोम एक स्ट्रिंग पर मोतियों की तरह व्यवस्थित होते हैं, क्रोमैटिन में यूकेरियोटिक डीएनए पैकेजिंग का सबसे निचला स्तर माना जाता है। फ़ाइब्रिल्स बनाने वाले न्यूक्लियोसोम एक दूसरे से 10-20 एनएम की दूरी पर डीएनए अणु के साथ कमोबेश समान रूप से स्थित होते हैं। न्यूक्लियोसोम में हिस्टोन अणुओं के चार जोड़े होते हैं: H2a, H2b, H3 और H4, साथ ही एक हिस्टोन अणु H1। न्यूक्लियोसोम की संरचना पर डेटा मुख्य रूप से तीन तरीकों का उपयोग करके प्राप्त किया जाता है: न्यूक्लियोसोम क्रिस्टल का निम्न- और उच्च-रिज़ॉल्यूशन एक्स-रे विवर्तन विश्लेषण, इंटरमॉलिक्युलर प्रोटीन-डीएनए क्रॉस-लिंक, और न्यूक्लियोसोम या हाइड्रॉक्सिल रेडिकल का उपयोग करके न्यूक्लियोसोम के भीतर डीएनए का दरार। ऐसे आंकड़ों के आधार पर, ए. क्लुग ने न्यूक्लियोसोम का एक मॉडल बनाया, जिसके अनुसार डीएनए (146 बीपी) बी-आकार(10 बीपी की पिच के साथ एक दाएं हाथ का हेलिक्स) एक हिस्टोन ऑक्टेमर के चारों ओर लपेटा जाता है, जिसके मध्य भाग में हिस्टोन एच3 और एच4 स्थित होते हैं, और परिधि में - एच2ए और एच2बी। ऐसी न्यूक्लियोसोम डिस्क का व्यास 11 एनएम है, और इसकी मोटाई 5.5 एनएम है। हिस्टोन ऑक्टेमर और उसके चारों ओर डीएनए घाव से बनी संरचना को कहा जाता है न्यूक्लियोसोमल केó खाई के कण.को ó खंदक के कण खंडों द्वारा एक दूसरे से अलग होते हैं लिंकर डीएनए. पशु न्यूक्लियोसोम में शामिल डीएनए खंड की कुल लंबाई 200 (15) बीपी है।

हिस्टोन पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं में कई प्रकार के संरचनात्मक डोमेन होते हैं। केंद्रीय गोलाकार डोमेन और बुनियादी अमीनो एसिड से समृद्ध लचीले उभरे हुए एन- और सी-टर्मिनल क्षेत्रों को कहा जाता है कंधों(हाथ)। पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं के सी-टर्मिनल डोमेन हिस्टोन-हिस्टोन इंटरैक्शन में शामिल हैं ó आरवाई कण मुख्य रूप से एक विस्तारित केंद्रीय सर्पिल अनुभाग के साथ -हेलिक्स के रूप में होते हैं, जिसके साथ दोनों तरफ एक छोटा सर्पिल बिछाया जाता है। पूरे कोशिका चक्र में या कोशिका विभेदन के दौरान होने वाले हिस्टोन के प्रतिवर्ती पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधनों की सभी ज्ञात साइटें उनके पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं के लचीले मूल डोमेन में स्थानीयकृत होती हैं (तालिका I.2)। इसके अलावा, हिस्टोन एच3 और एच4 की एन-टर्मिनल भुजाएं अणुओं के सबसे संरक्षित क्षेत्र हैं, और सामान्य तौर पर हिस्टोन सबसे अधिक विकसित रूप से संरक्षित प्रोटीन में से एक हैं। यीस्ट एस. सेरेविसिया के आनुवंशिक अध्ययन का उपयोग करना यह पाया गया कि हिस्टोन जीन के एन-टर्मिनल भागों में छोटे विलोपन और बिंदु उत्परिवर्तन के साथ-साथ यीस्ट कोशिकाओं के फेनोटाइप में गहरा और विविध परिवर्तन होते हैं। यह यूकेरियोटिक जीन के समुचित कार्य को सुनिश्चित करने में हिस्टोन अणुओं की अखंडता के अत्यधिक महत्व को इंगित करता है।

समाधान में, हिस्टोन H3 और H4 स्थिर टेट्रामर्स (H3) 2 (H4) 2 के रूप में मौजूद हो सकते हैं, और हिस्टोन H2A और H2B - स्थिर डिमर के रूप में मौजूद हो सकते हैं। देशी क्रोमेटिन युक्त समाधानों में आयनिक शक्ति में क्रमिक वृद्धि से पहले H2A/H2B डिमर और फिर H3/H4 टेट्रामर्स निकलते हैं।

क्रिस्टल में न्यूक्लियोसोम की बारीक संरचना का और अधिक शोधन हाल ही में के. लुएगर एट अल के काम में किया गया था। (1997) उच्च-रिज़ॉल्यूशन एक्स-रे विवर्तन विश्लेषण का उपयोग करते हुए। यह पाया गया कि ऑक्टेमर में प्रत्येक हिस्टोन हेटेरोडिमर की उत्तल सतह 27-28 बीपी लंबे डीएनए खंडों से घिरी होती है, जो एक दूसरे के सापेक्ष 140 डिग्री के कोण पर स्थित होते हैं, जो 4 बीपी लंबे लिंकर क्षेत्रों से अलग होते हैं।

आधुनिक आंकड़ों के अनुसार, डीएनए की स्थानिक संरचना के भाग के रूप में ó रोवी कण बी-फॉर्म से कुछ अलग हैं: डीएनए डबल हेलिक्स डबल हेलिक्स के 0.25-0.35 बीपी/टर्न द्वारा मुड़ जाता है, जिससे 10.2 बीपी/टर्न के बराबर हेलिक्स पिच का निर्माण होता है (बी में - घोल में बनता है - 10.5 बीपी/टर्न)। की संरचना में हिस्टोन कॉम्प्लेक्स की स्थिरता ó एक कण का निर्माण उनके गोलाकार भागों की परस्पर क्रिया से निर्धारित होता है, इसलिए, हल्के प्रोटियोलिसिस की स्थितियों में लचीली भुजाओं को हटाने से परिसर का विनाश नहीं होता है; हिस्टोन के एन-टर्मिनल हथियार स्पष्ट रूप से विशिष्ट डीएनए क्षेत्रों के साथ उनकी बातचीत सुनिश्चित करते हैं। इस प्रकार, हिस्टोन H3 के एन-टर्मिनल डोमेन प्रवेश द्वार पर डीएनए क्षेत्रों से संपर्क करते हैं ó पहला कण और उससे बाहर निकल जाता है, जबकि हिस्टोन H4 का संबंधित डोमेन न्यूक्लियोसोम के डीएनए के आंतरिक भाग से जुड़ जाता है।

ऊपर उल्लिखित उच्च-रिज़ॉल्यूशन न्यूक्लियोसोम संरचना अध्ययन से पता चलता है कि 121-बीपी डीएनए खंड का मध्य भाग। न्यूक्लियोसोम के भीतर हिस्टोन H3 के साथ अतिरिक्त संपर्क बनाता है। इस मामले में, हिस्टोन एच 3 और एच 2 बी की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला के एन-टर्मिनल भाग न्यूक्लियोसोम के आसन्न डीएनए सुपरकोइल्स के छोटे खांचे द्वारा गठित चैनलों से गुजरते हैं, और हिस्टोन एच 2 ए का एन-टर्मिनल भाग छोटे खांचे से संपर्क करता है डीएनए सुपरकॉइल का बाहरी भाग। कुल मिलाकर, उच्च-रिज़ॉल्यूशन डेटा से पता चलता है कि न्यूक्लियोसोम के मुख्य कणों के भीतर डीएनए हिस्टोन ऑक्टामर्स के चारों ओर असमान रूप से झुकता है। वक्रता उन स्थानों पर बाधित होती है जहां डीएनए हिस्टोन सतह के साथ संपर्क करता है, और ऐसे विराम 10-15 और 40 बीपी की दूरी पर सबसे अधिक ध्यान देने योग्य होते हैं। डीएनए सुपरकॉइल के केंद्र से।